【澳大利亚肺鱼】肯氏鱼：述说内鼻孔的前尘往事

有效列

分类位置：硬骨鱼江鳍四足草木

原产地：云南省曲靖市沾益区双河村

层位和时代：天工洞集团，早期德文郡埃姆斯期间，距今约3.95亿年。

命名人和命名时代：玫瑰湾居民，1993年

背景故事

我们是谁？你从哪里来的？我该去哪里？这是一个深刻的哲学问题，也是亟待解决的古生物学问题。

在过去的一百多年里，古生物学家找到很多证据证明我们的祖先是鱼，从肉鳍鱼类的一支——四足形类演化出最早的四足动物。

但是四足形类究竟是怎样一步步登上陆地的呢？

想要登上陆地，就要适应陆地的环境，需要在身体构造上做一系列全新的改造，其中一个关键的变化就是鼻孔的移位，即两对位于头部外表面的外鼻孔演变为一对外鼻孔和一对移至口腔内部的内鼻孔。众所周知，现在的鱼类只有两对位于头部表面的外鼻孔，没有内鼻孔，水流从前外鼻孔流进去，流经嗅囊之后再从后外鼻孔流出来。只有嗅觉功能，没有呼吸功能。而包括人类在内的四足动物有一对外鼻孔，一对内鼻孔，空气通过鼻孔进入肺部进行气体交换。因此，内鼻孔的出现是四足动物适应陆地生活的一个重要特征。

鼻孔的功能

通过对四足动物亲缘关系最近的肉鳍鱼类的现生种类（非洲肺鱼、南美肺鱼、澳洲肺鱼及拉蒂迈鱼）的比较解剖学研究表明，肺鱼、拉蒂迈鱼与其他现生鱼类一样，没有真正的内鼻孔，只有两对外鼻孔，要探讨内鼻孔的起源，必须到化石中寻找证据。

2004年，中科院古脊椎动物与古人类研究所的朱敏研究员和瑞典的古生物学家Per E. Ahlberg教授对当时最原始和最古老的四足形类肯氏鱼（Kenichthys）的再研究发现，肯氏鱼的后外鼻孔恰好位于口腔边缘骨片交界处，表现出从外鼻孔向内鼻孔过渡的阶段，解开困惑已久的内鼻孔起源之谜。

内鼻孔起源之谜

有关内鼻孔的起源，过去曾有两种假说：一是乌克兰动物学家Schmalhausen提出的内鼻孔是由后外鼻孔演化而来的。他认为，内鼻孔与后外鼻孔同源，后外鼻孔逐渐向头腹面转移，但是这个假说缺乏证据解释后外鼻孔是如何跨越由上颌骨和前上颌骨组成的上颌部，进而进入到口腔内部。另一种观点由瑞典古生物学家Jarvik教授提出，认为内鼻孔是一种从无到有的新生构造。他认为，以孔鳞鱼为代表的原始肉鳍鱼类有两对外鼻孔和一对内鼻孔。不过张弥曼研究员通过连续磨片法对与孔鳞鱼演化关系很近的杨氏鱼的研究发现，杨氏鱼只有两对外鼻孔，没有内鼻孔，因此否定了Jarvik的三孔理论。但是由于缺少关键化石证据，内鼻孔起源的问题仍未完全解决。直到大量肯氏鱼头部化石的发现，为解开层层谜团带来曙光。

后外鼻孔的“漂移之旅”

早期肉鳍鱼类，如斑鳞鱼、杨氏鱼等，前、后外鼻孔都位于头部外表面；而更进步的四足形类，如真掌鳍鱼，只有一对前外鼻孔在头部外表面，后外鼻孔消失，但内鼻孔出现，位于口腔里；肯氏鱼的鼻孔介于以上两种模式之间，显示从后外鼻孔向内鼻孔演化的过渡状态。肯氏鱼的上颌部虽然仍由上颌骨和前上颌骨组成，但前后并不相接，之间有个间隙，这个间隙就是肯氏鱼后外鼻孔即内鼻孔的雏形。这就意味着，在肉鳍鱼类演化中，存在着一个上颌骨和前上颌骨裂开又重新相接的过程，为后外鼻孔向内的“漂移”提供了通道，肯氏鱼的化石证据确认内鼻孔和后外鼻孔之间的同源关系，也解开了内鼻孔起源之谜。有了内鼻孔，便为日后鼻-咽-喉-气管-支气管这条呼吸道的形成奠定了基础，为日后登陆提供较大的生存优势。

其实，在人类胚胎发育初期，上腭同样也会出现一个缺口，正常的胎儿会在发育后期闭合，不过因遗传或环境因素的影响，如果胎儿颌面部的生长发育不完整，发育成上颌的上颌突与发育成上唇正中部、人中的鼻突就连接不起来，出生后就会呈现唇裂（俗称兔唇）。发育生物学的研究结果表明，唇裂、腭裂等面部发育缺陷与胚胎发育时期相关部位Bmp、Shh+ptc基因表达缺失有关，这类面部发育缺陷的基因表达向前可以追溯到四亿年前的一个内鼻孔演化事件。

过去塑造了现在和未来，古老的石头里藏着人类演化的秘密。时光飞逝，唯有化石，虽掩藏在昏暗的岩层里，却依旧光芒犹在，记录历史的痕迹，而科研工作者将继续揭示四足动物的各种器官起源及演化的奥秘。

（策划组版：徐鸿昌李强）