【本内苏铁】「地球生物全系列——植物篇」植物界—裸子植物

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裸植物

裸子植物(Gymnospermae)是种子植物中卵子开放的孢子叶边缘或叶子上的植物，孢子叶通常排列成圆锥形。孢子叶向内聚集，不复盖卵子，因此也没有子房结构。

裸子植物共有5个门约14科88属超过一千种。裸子植物这个名称源自希腊语“gymnospermos”，意指“裸露的种子”，因为裸子植物的胚珠外围没有子房壁保护，故称做裸子植物。与之相对的是种子植物的另一主要类群被子植物，其胚珠则是在向内卷合的心皮（一个边缘相接的胞子叶）内受到包被与保护。

裸子植物会产生孢子，有发展成似花粉的“小孢子”和留在胚珠里的“大孢子”两种。当受精（大孢子和小孢子结合）之后，形成的胚芽便会和其他细胞组成胚珠，并发展成种子。

1.历史

裸子植物发生发展的历史悠久，最初的裸子植物出现约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪，历经古生代的石炭纪、二叠纪，中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪，新生代的第三纪、第四纪。从裸子植物产生到21世纪，地质气候经过多次重大变化，裸子植物种系也随之多次演变更替，老的种类相继灭绝，新的种类陆续演化出来，种类演替繁衍至今，现代的裸子植物有不少种类是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的，又经过第四纪冰川时期保留下来，繁衍至今。

较多学者认为裸子植物是由前裸子植物（Progymnospermae）和种子蕨（Pteridospermopsida，即苏铁蕨Cycadofilicopsida）演化而来。真蕨类（Filicopsida）与前裸子植物可能共同起源于裸蕨类（Psilophyta），而种子蕨类与其他裸子植物又平行起源于前裸子植物。科达类（Cordaitopsida）可能起源于前裸子植物，而本内苏铁类（Bennettitopsida，即拟苏铁类Cycadeoideopsida）可能起源于种子蕨类的皱叶羊齿类（Lyginopteridatae），苏铁类（Gycadopsida）与皱叶羊齿类亲缘关系密切。银杏类（Ginkgopsida）与苛得狄类可能有共同的起源，它们可能是由前裸子植物的同一个分枝中演化出来，或一开始就彼此独立演化成两个平行分枝。松杉类（Coniferopsida）与苛得狄类有着很近的亲缘关系。盖子植物（Chlamydospermopsida）是极特殊的类群，因缺乏古植物学资料，未见有阐明其起源与演化的报道。

2.形态特征

裸子植物门（Gymnospermae）是植物界的1门，既是颈卵器植物，又是种子植物，它们有胚珠（不同于蕨类植物门），但心皮不包成子房，且胚珠裸露，胚乳（即雌性原叶体）在受精前已形成（不同于被子植物门）。

裸子植物为多年生木本植物，大多为单轴分枝的高大乔木，少为灌木，稀为藤本；次生木质部几全由管胞组成，稀具导管。叶多为线形、针形或鳞形，稀为羽状全裂、扇形、阔叶形、带状或膜质鞘状。花单性，雌雄异株或同株；小孢子叶球（雄球花）具多数小孢子叶（雄蕊），小孢子叶具多数至2个小孢子囊（花药），小孢子（花粉）具气囊或船形具单沟，或球形外壁上具一乳头状突起或具明显或不明显的萌发孔或无萌发孔，或橄榄形具多纵肋和凹沟，有时还具一远极沟，多为风媒传粉，花粉萌发后花粉管内有两个游动或不游动的精子；大孢子叶（珠鳞、珠托、珠领、套被）不形成封闭的子房，着生一至多枚裸露的胚珠，多数丛生树干顶端或生于轴上形成大孢子叶球（雌球花）；胚珠直立或倒生，由胚囊、珠心和珠被组成，顶端有珠孔。种子裸露于种鳞之上，或多少被变态大孢子叶发育的假种皮所包，其胚由雌配子体的卵细胞受精而成，胚乳由雌配子体的其他部分发育而成，种皮由珠被发育而成；胚具两枚或多枚子叶。裸子植物的染色体基数少（x=8～20），形较大，在各属基本一致。

3.分布范围

裸子植物广布于南北半球，尤以北半球更为广泛，从低海拔至高海拔、从低纬度至高纬度几乎都有分布。裸子植物的科、属、种数虽远比被子植物少，但覆盖面积却大致相等。在高纬度及高海拔气候温凉至寒冷的地区，几乎都是某些裸子植物形成的单纯林或组成的混交林。

裸子植物分为：苏铁科（Cycadaceae）、罗汉松科（Podocarpaceae）和南洋杉科（Araucariaceae），除其模式属（即苏铁属、罗汉松属、南洋杉属）的少数种分布于北半球热带及亚热带外，其他属种均产南半球；银杏原产中国，现广泛栽于北半球亚热带及温带地区；松科（Pinaceae）除松属（Pinus）的少数种分布于南半球外，其他属种均产北半球，其中油杉属、金钱松属、黄杉属、雪松属、银杉属、以及松属和铁杉属的部分种类分布于亚热带低山至中山地带，随着纬度或海拔的升高，逐渐被耐寒、喜温凉冷湿的少数松树、铁杉及落叶松属、云杉属和冷杉属树种所代替；杉科除单型属密叶杉属产澳大利亚外，其他属种均分布于北半球的亚热带地区；柏科分布于南北半球；三尖杉科分布于东亚南部及中南半岛北部；红豆杉科除澳洲红豆杉属产新喀里多尼亚外，其他属种均分布于北半球亚热带及温带；麻黄科分布于北半球温带及亚热带高山；买麻藤科分布于亚洲、非洲及南美洲的热带及亚热带地区；单型科百岁兰科分布于安哥拉及非洲热带东南部。

4.主要价值

裸子植物除少数类群（如买麻藤属及松科的一些属）外，均具有双黄酮类化合物，常见的有穗花杉双黄酮、西阿多黄素、银杏黄素、枯黄素、榧黄素等。黄酮类化合物则普遍存在，常见的有槲皮素、山奈酚和杨梅树皮素等。生物碱仅在三尖杉科、麻黄科和买麻藤科中存在，可供药用。苏铁科、红豆杉科和罗汉松科的部分属种可供观赏，其他种类多为高大乔木，其树干通直，出材率高，材质较优良，供建筑、家具及工业用材，占世界木材供应量的50%以上；部分树种可割制松香和提取松节油；少数树种的种子可食；部分树种为速生造林树种或园林绿化树种；生于江河上游的为水源林；生于高山陡坡的可防止雨水冲刷。

我国的裸子植物多为林业经营上的重要用材树种，也是纤维、树脂、单宁等原料树种，少数种类的枝叶、花粉、种子、根皮等可供药用。

5.分类

在早期的分类里，裸子植物被认为是一个“自然”的群体。但是，一些化石的发现猜测被子植物可能演化自一裸子植物的祖先，这将使得裸子植物形成一个并系群，若将所有灭绝的物种都考虑进来的话。现代的亲缘分支分类法只接受单系群的分类，可追溯至一共同的祖先，且包含着此一共同祖先的所有后代。因此，虽然“裸子植物”一词依然广泛地被使用来指非被子植物的其他种子植物，但之前一度被视为裸子植物的植物物种一般都被分至五个类群中，以让植物界内的门都有着相同的阶层。

考虑其他已灭绝的裸子植物，现存物种的分子种系发生学已和其对于开花植物是组成一单系群或并系群的形态类别相冲突。而还在争议上的还有，买麻藤门会是被子植物的旁支，亦或是其他已灭绝的裸子植物之旁支，或同源。

裸子植物包括可能由不同路线进化所形成的若干平行的类群，故目前不再作为自然分类中的一个门，而将各纲递进为门，所以裸子植物包括种子蕨门、苏铁门（本内苏门）、银杏门、松柏门。分类位置不定的买麻藤植物门有些学者也归入裸子植物。

种子蕨门始现于早石炭世，侏罗纪后绝灭。它兼具真蕨植物和典型裸子植物的特征，即具几与真蕨无异的大型羽状复叶，但角质层厚，并在叶上着生种子或雄性传粉器官，故名。植物体不大,主茎很少分枝,除部分为乔木或树蕨型外，大多数为较小的灌木或藤本。茎的解剖显示次生木质部薄而皮部厚,与苏铁植物相似,曾有苏铁蕨之称。归入此门的有很多目，皱羊齿目、髓木目、美籽目（芦茎羊齿目）、盾形种子目、兜状种子目。开通目，可能还有五柱木目及舌羊齿目亦列入种子蕨门。舌羊齿目为具生长轮的大树，具南美杉型裸子植物木材特征；单网状的舌形叶，生殖器官极为多样化，但仍着生于叶上。

苏铁门为已绝灭的类群，仅发现于晚三叠世至白垩纪。植物体与现代苏铁相似或更粗短。不同的是雌雄生殖器官着生于同一植物体内呈两性花状，表皮细胞及气孔器亦不同于苏铁类。苏铁植物门则自晚石炭世起就有过渡型化石发现,从到及表明苏铁目是由种子蕨植物演化而来的，化石证据也表明，在古生代、中生代苏铁植物曾有茎干纤细的类型。

银杏门现代仅有1属1种，为著名的活化石，但在中生代尤其是侏罗纪至早白垩世曾是广布北半球暖温带植物区系的重要成员，有些甚至达南半球。确属本目的较早成员发现于早二叠世，近年来有人根据银杏植物门的雌性胚珠特点认为与种子蕨植物门的盾形种子目有关。本门自白垩纪末起，分布区及属种数量都锐减。

松柏门在早石炭世已有化石记录，属于已绝灭的科达目，该目呈乔木状，在晚石炭世晚期至早二叠世为热带植物区主要聚煤植物之一。伏脂杉目介于科达目与松柏目之间,生活于二叠纪至三叠纪,其重要的代表科属如勒巴杉科(Lebachiaceae),伏脂杉科(Voltziaceae)的生殖器官研究对由白垩世至今繁盛的松柏目的起源具有重要作用。现存的松柏目各科在中生代也都已发现确切的化石依据。

现行分类：

种子蕨门（Pteridospermatophyta）

松柏门（Pinophyta）

银杏门（Ginkgophyta）

苏铁门（Cycadophyta）

买麻藤门（Gnetophyta）

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