【鹅毛竹】论文推荐| |木竹的花器官形态和解剖结构研究

原创、阳南等南京林业大学学报

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木竹的花器官形态和解剖结构研究

杨楠1，2，崔允熙3，王诗一，王曙光1*

1.西南林业大学、云南省高校总生竹子生物学重点实验室2。西双版纳国家级自然保护区管理局，3。山东省临沂市城市管理综合服务中心。

竹子很少开花，开花周期特别长，繁殖方式以无性繁殖为主，自然条件下大多数竹种要经过120a以上才能开花。大多数竹子开花后，往往大面积干燥、死亡、结实率低，会给经济和生态造成巨大损失。竹类植物的这种开花生理特性不仅给竹类有性生殖和胚胎发育研究带来困难，而且极大地限制了竹类植物花器官的形态、分类、遗传学等方面的研究，使许多竹标本缺乏花果部分，部分竹类在发表时也因营养体器官缺乏繁殖器官描述而备受争议，使竹分类学研究和修订面临困难。因此，竹子的花部特征在分类学研究中具有重要意义。

近30年来，我国发现的竹开花现象较多，对竹子花形态结构的研究报道也越来越多，从1984年对乔斯义等竹(PLLLOSTACHYSTACHYS EDULIS)进行胚胎学观察初步揭示胚胎学特征以来，至今报道较为详细的竹子花形态和解剖攀援竹对竹花形态和解剖结构的解剖和比较研究，在生产和理论上都具有重要的科学意义，为竹花的系统分类研究提供了理论参考信息。

木竹(Bambusa rutila)又名扁担竹，箱竹属(Bambusa)竹壁厚而坚固，广泛分布于福建、广东、广西、四川、江西等地。竹花器官由于营养生长周期长、几乎不开花等生理特性，难以收集，因此国内外对木竹花器官的形态和解剖结构研究没有详细报道。本篇论文推荐的作者解剖了木竹发育程度不同的小穗和小花，分析了其胚胎发育特性和规律，探讨了木竹结实率低的原因，为木竹发生学研究及竹类植物的有性育种和分类工作提供参考。

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作者简介

第一作者

杨楠，女，硕士研究生，1983年10月生，首席工程师。主要从事林木遗传育种动植物保护保护区建设和管理等领域的研究。

关键词：竹子；火药子房败育解剖

基金项目：云南省自然科学基金项目(2018 FB 073)；国家自然科学基金项目(32060379)；云南省万人计划青年最高人才项目。

引文形式：阳南、崔允熙、王施等木竹的花器官形态和解剖结构研究[J]。南京林业大学学报(自然科学版)，2021，45(4):90-9

6.YANGN, Cu1YJ. WANGQe study on the morphology and anatornical structure of Bambusa ruila spiklets[J].Jourmal of Nanjing Forestry University(NaturalSciencesEdition),2021,45(4):90-96.D01:10.12302/jissn.1000-2006202006042.

1目的

竹类植物极少开花。以箣竹属竹种木竹(Bambusa rutila)的花器官为研究对象，对木竹的花器官形态以及解剖结构特征进行系统的观察与描述，为竹类植物的分类学及生殖生物学研究提供新的理论信息。

2方法

选择木竹不同发育阶段的小穗和小花为实验材料，采用外观形态观察结合石蜡制片的方法，对小穗与小花进行解剖结构观察，研究木竹花器官各部分的形态与解剖发育过程。

2.1 实验材料

以木竹不同发育程度小穗和小花为实验材料，木竹小穗于2017年7月采自西南林业大学竹种园(102°10'~103°40'E,24°23'~26°22'N)。该竹丛于1991年西南林业大学竹园建园开始时由薛纪如先生等引入竹种园，具体引种地已不可考。该竹丛于2016年秋季开始开花，开花持续两年后死亡。将采集的木竹不同发育程度小穗，用50%(体积分数)FAA固定液固定，抽真空备用。

2.2 研究方法

选取30枚不同发育程度的小穗，用直尺测量小穗长度,统计每小穗小花个数，而后使用体视解剖镜(Olympus HO11)进行解剖并拍照。随后将竹花的各部分分离，并分别进行形态观察、测量、拍照,最后进行系统的形态学描述。

将解剖后发育到不同程度的子房和花药进行浸蜡、包埋、石蜡切片，切片厚度7μm左右，番红固绿双重染色，中性树脂封片，待切片干固后，置于光学显微镜下观察并拍照。

3结果

木竹结实率极低。成熟小穗均长4.765cm，宽4.0~5.0mm。小穗顶生或腋生，每个小穗约含5~12朵小花，基部小花先开放，开花顺序由形态学的下端向上端依次开花，顶端的小花通常败育，小穗基部具潜伏芽。完整小花包括外稃1枚、内稃1枚、浆片3枚，雄蕊6枚和雌蕊1枚构成，成熟的小穗苞片与外稃尖端呈紫红色。木竹的小花为开放型小花，属于雌雄异位、雌雄同熟型。开放时花丝伸长，花药悬垂于小穗外，成熟的花药长6.0~6.5mm，异花授粉。浆片呈卵圆形，半透明状上部具流苏状纤毛，偏紫红色，大小接近。雌蕊子房具棱，长2.5~3.0mm，上部具绒毛，花柱短，柱头长，羽毛状3分枝柱头，呈紫红色。花药在进入减数分裂前的阶段发育同步，但减数分裂并不同步，出现二分体和四分体共存于同一花药室的情况。木竹的小孢子母细胞减数分裂过程中，四分体的排列方式为左右对称型，分裂方式为连续型。次生造孢细胞阶段，花药壁由外到内依次为表皮、药室内壁、中层和绒毡层，各由1层细胞组成，细胞质浓厚，细胞核显著，部分绒毡层细胞具有双核现象。次生造孢细胞时期，细胞排列紧密，细胞质浓厚，细胞核较大，核仁显著。造孢组织细胞发生游离，进入小孢子母细胞时期，花药壁中层细胞消失，药室空间增大。花药成熟后，花药壁仅有表皮和纤维层，绒毡层退化。成熟花粉粒为2细胞型。雄蕊的败育包括两种类型，第1种类型花药壁发育异常，第2种类型花粉粒发育异常。子房1室，双珠被，倒生胚珠，侧膜胎座，胚囊发育正常。

3.1 木竹小穗和小花形态结构观察

木竹的花序比较复杂，其花序轴是由不同的节和营养枝生长发育而来，小穗顶生或腋生。在木竹花期的初期，其花枝的顶端及节部往往只生1枚小穗，穗柄短(图1A)，小穗基部由1枚先出叶包裹(图1D)。中后期由于小穗柄基部不断发育出新的小穗表现为多个小穗呈簇状长在花枝节上和顶端(图1B)。木竹小穗基部的小花先开放，开花顺序由形态学的下端向上端依次开放(图1D)，项端的小花通常败育，因此小穗具有总状花序的特征，但小穗基部具有1个或数个苞片(图1B),有些苞片内具有明显的潜伏芽(图1E),可产生新的小穗，因此又具有有限花序的特征，可知，木竹小穗属于一种混合花序。此外，木竹开花的小穗可见较多的昆虫(图C)，未能明确为害虫还是授粉昆虫，需要进一步开展相关研究。

▲图 1 木竹花器官的形态学观察

注：A.花期初期；B.花期中期；C.小穗上的昆虫(箭头所示)；D.正在开花的小穗,显示小穗基部的先出叶(箭头所示)；E.基部的苞片,可见潜伏芽(箭头所示)；F.开放的小荷；G.小穗轴；H小花的解剖构成；L.外稃；J.内稃；K.浆片；L雄蕊；M.褐化小花,显示未成熟的种子；N.雌蕊；O.种子。

成熟小穗平均长4.756cm，宽4.0~5.0mm，成熟小穗苞片及外程尖端呈紫红色，少数呈嫩绿色(图1D、1F)。小穗轴分节，轴节间极短，长约2.9mm，小穗轴中空，外被绒毛(图1G)。每个小穗上具5~12朵小花，花开放时花药悬垂于小穗外(图1B-1D,1F)。成熟小花由外向内依次为工枚外稃、1枚内稃、6枚雄蕊、3枚浆片、1枚雌蕊组成(图1H)。外程呈长圆状披针形，质地较硬(图1I):内程具两脊，两脊上部被纤毛，两脊间一般4脉(图1J)。成熟的小花(位于小穗下部)外稃稍短于内程，未成熟的小花(位于小穗中部和上部)外稃长于内程，且越向上内外程长度差异越大。木竹小花浆片呈卵圆形，半透明状，上部边缘具流苏状纤毛，偏紫红色，不同浆片大小接近(图1H、1K)。

木竹雄蕊幼时白色，花药底部着药，基部具二尖，顶部也具二尖(图1H、IL)。成熟的花药长6.0~6.5mm。呈淡黄色，尖部略带紫色(图1D、1F)，散粉后花药呈褐色且逐渐脱落(图1M)。木竹小花为6枚雄蕊包围1枚雌蕊，子房长2.5~3.0mm，具棱，且上宽下窄，上部具绒毛，花柱短，柱头长，羽毛状3分枝柱头，呈紫红色(图1D、1H和1N)。开花时，一般由浆片吸水膨胀而撑开外稃，此时雄蕊露出小花，因此属于开放型花，子房与花药同时伸出，花药则由于花丝伸长而垂悬于小花外，因此木竹的小花属于雌雄异位、雌雄同熟型(图1D和1F)。木竹结实率极低，在本研究所有材料中也只发现1粒果实,颖果，深黄色，种子上部被纤毛(图1O)，该纤毛应为子房上部纤毛的残留。

3.3 木竹的雄蕊发育

由小花的横切面可以观察到，雄蕊6枚花丝的所有薄壁细胞均具有浓厚的细胞质和细胞核，花丝内的维管束细胞与其他薄壁细胞结构差异并不显著(图2A)。由于观察到的木竹开花数量较少，未能采集到所有发育阶段的小穗，因此从孢原细胞到初生造孢细胞的各个阶段没有观察到。通过对采集到的材料进行观察，发现同一朵小花的6枚花药在进入减数分裂期前的阶段为同步发育。各花药室的细胞均处于次生造孢细胞时期(图2B、2C)。该时期，造孢细胞体积较大，排列紧密，多为不规则的多面体形，不同药室内的造孢细胞的数量不完全相同(图2C)。此时，不同花药的4层花药壁均已分化完成，由外向内依次为表皮、药室内壁、中层、绒毡层(图2C、2D)。表皮细胞具有浓厚的细胞质和显著的细胞核。药室内壁紧邻表皮细胞，木竹的药室内壁为1层细胞，木竹中层也仅有1层细胞，均具有浓厚的细胞质和细胞核，且形状均较为扁平。次生造胞细胞时的绒毡层细胞质浓厚，部分具两核(图2D)。由于随机取材观察到此时期次数较多，说明次生造孢时期在花药发育过程中所持续的时间较长。

▲图 2 木竹花药横切

注：A.6枚花丝横切面；B.6枚花药(造孢细胞时期)；C.次生造孢细胞；D.次生造孢细胞时期的花药壁(Ep.表皮细胞；EN.药室内壁；ML.中层；Ta.绒毡层)；E小孢子母细胞；F和G.小孢子母细胞减数分裂期；H.二分体和四分体共存；

I.单核小孢子时期；J.二细胞花粉粒；K.萌发孔(箭头所示)；L纤维层(箭头所示)。

次生造孢细胞发生游离，进人小孢子母细胞时期(图2E)。小孢子母细胞体积增大近椭圆形，细胞核大，细胞质浓，无明显液泡，此时花药壁的中层已消失不见(图2E)。此阶段从花药室的横切面上看，花药室的空间较大，可能是花药继续增大和药壁中晨分解消失的结果。随后小孢子母细胞进人减数分裂期，形成二分体和四分体(图2F-2H)，在木竹花药中观察到二分体和四分体共存于同一个花粉囊(图2H)，说明在同一个花粉囊中存在小孢子母细胞减数分裂不同步的情况。木竹四分体4细胞排列在同一平面上故其分裂方式为连续型，其排列方式为左右对称型。通常四分体时期比较短暂，4个小孢子彼此分开释放到药室中去(图2I)。

小孢子是雄配子体的第个细胞，小孢子从四分体释放后即可称之为花粉粒。此时小孢子仅具有1个细胞核，即单核花粉粒时期(图2I)。由四分体游离出来的小孢子有浓厚的细胞质和位于中央的细胞核，此时绒毡层细胞已明显变小(图2I)。木竹成熟的花粉粒为二细胞花粉粒(图2J)，即为成熟花粉粒。花粉粒成熟后具有凸透镜状萌发孔(图2K)。此时药室内壁发生了显著的纤维化，形成纤维层(图2L)。绒毡层彻底退化，仅遗留一薄层状结构贴附于药室内壁。因此，木竹的绒毡层为分泌型绒毡层，成熟花药为两层药壁。

在木竹雄蕊的发育成熟过程中，发现大量花药不能正常发育(图3A),可将其归纳为不同败育类型。第1种类型为花药壁完全发育异常，且花药壁与造孢细胞完全皱缩(图3B)。第2种类型为花药的维管束、药壁和药隔皆正常发育，少数花粉粒空壳，不具细胞质和细胞核(图3C)。此外，还可观察到有的花药室中大量花粉粒皱缩变形，但花药壁和维管束的发育正常(图3D、3E)。

▲图 3 木竹发育异常的花粉粒

注：A.纵切的花药室；B.小孢子与花药壁均发生收缩；C.花粉粒无原生质体(箭头所示)；D和E.小孢子发生异常收缩。

3.4 木竹雌蕊发育

木竹子房是在雌蕊下端的膨大部分，外面被有较硬的纤毛，且有棱边。子房1室，两层珠被，外珠被和内珠被。胚珠与子房侧壁合生，珠孔朝向子房基部，因此属于倒生胚珠(图4A、4B)。木竹子房的柱头为3分枝柱头，暗示其子房为3心皮合生，因此木竹花为侧膜胎座，而非边缘胎座。由于仅有1丛木竹开花，受采集材料的数量限制，仅观察到孢原细胞(图4C)和大孢子母细胞(图4D)以及成熟胚囊阶段(图4E)。成熟胚囊显示了反足细胞、中央细胞及卵器等结构。此外也观察到了正在发育的胚(图4F)。因此，木竹雌蕊的发育是正常的。