菟葵(Eranthis stellata)可能是最可爱的毛茛科植物类群之一。它们身材娇小、花朵大得与花葶简直不相称,球茎只有一粒豆子大小。由于叶片很像乌头属植物,本身也具有很强的毒性,但开花却赶在冬季刚刚结束之时,所以有了“winter aconite”(冬乌头)这个英文俗名,拉丁学名的属名(Eranthis)则意为“春天的花”。
今日主角。图片:余天一
曾经是天葵的名字
其实“菟葵”这个中文名在古代曾经属于同为毛茛科的另外一种小草——天葵(Semiaquilegia adoxoides),这种植物在华东和华中很常见,是山野和城市共有的杂草。
天葵,古代菟葵。图片:keisotyo / Wikimedia Commons
菟葵和天葵有很多相似之处:它们都有圆球形状的根茎;都是春天最早一批开花的植物;萼片都发达,比真正的花瓣显眼。不过,仔细看天葵的花形,会发现它更像耧斗菜(Aquilegia)——内部黄色的小花瓣基部有囊状突起,看起来就像耧斗菜的距(花瓣后部的延长部分),而天葵属确实和耧斗菜属比较接近。
耧斗菜Aquilegia sibirica的花(右)和果(左),花瓣后伸长的就是距。图片:Wikipedia
早春的宝贵时光
菟葵属于早春类短命植物,这类植物一般分布于寒带、温带和高寒地区,这些区域通常冬季持续时间长,常绿阔叶树木种类少,针叶树和落叶阔叶树种类多。在这里,从气温回暖、昆虫苏醒的早春,到树木发芽、完全挡住阳光的暮春,只有那么几个星期的间隙,而等到暮春林窗关闭后,光线就很难到达林下了,届时无论是进行光合作用还是吸引传粉者难度都将大增。因此,这间隙的几周对于林下的草本植物非常重要。
光线能够到达林下的这个间隙,对菟葵等林下草本植物很重要。图片:余天一
类短命植物有巧妙的办法充分利用这短暂的时光,它们的策略和真正的短命植物不同,虽然地上部分都会很快死亡,但类短命植物有储存着营养和水分的多年生地下部分,比如块茎或根茎。
日本菟葵的球茎,示侧面及底部。图片:余天一
这些块茎和根茎保证了类短命植物在冬季存活,同时也可以提供足够的养分让它们抢夺先机——春天冰雪刚刚融化时,类短命植物会在落叶阔叶树没有发芽、林窗尚未关闭的时候迅速生长开花;为了不被寒风冻伤,它们甚至来不及展开叶片。在中国可以到东北和新疆观赏这样的盛景:不同种类的早春类短命植物在林间盛开,使得落叶层变成了一片片色彩缤纷的花毯。(明天我们会介绍更多早春类短命植物,敬请期待。)
早春类短命植物
作为早春类短命植物的一员,菟葵也是在冰雪未融的时候就开花了,这时我们只能见到菟葵的花葶。菟葵属的特点之一,是花的下方有(相对植株大小来说)非常大的叶状苞片,不过,此时就连它花葶上的苞片也都是紧缩着的——还记得獐耳细辛吗,它也是先开花后展叶的<忘了戳这里>,但其苞片起到的是萼片的作用,保护真正的萼片,它的光合作用是通过新长出的基生叶来进行的;而菟葵往往没有或只有一枚基生叶,苞片主要起到叶片的功能,承担光合作用。
花下不是叶,是叶状的苞片。图片:余天一
在阔叶树的叶片开始遮挡光线时,花朵也结束了使命开始结果,最终,果实裂开让雨水带走了种子,苞片也逐渐伸展长大。
菟葵的亲戚们
菟葵属物种主要分布在欧亚大陆的北温带至北寒带,我国亚热带(四川高海拔地区)亦有两种,它们都有圆形的小球茎。欧洲和中亚的菟葵属种类花朵都是黄色的,比如冬菟葵(E. hyemalis)、奇里乞亚菟葵(E. cilicica),它们的退化花瓣(蜜腺)和铁筷子属(Helleborus sp.)一样是杯状的;而东亚的种类,花朵都是白色的,退化花瓣形状更为特殊,漏斗形的花瓣筒顶端一侧二叉分裂,在2个裂片上分别有1个黄色的、花药状的蜜腺,蜜腺颜色比萼片和花药鲜艳得多,可以用来引诱传粉者。
E. cilicica退化花瓣杯状。图片:American Meadows
东亚的菟葵属植物都喜欢常年湿润的土壤,所以它们常常会在水边聚集。在我国东北,菟葵(E. stellata)并不是非常常见的植物,通常只要看到一棵菟葵,后面就会出现一片白色的花海,这种场景就像晴朗无月的夜空中缀满了星星,无怪乎菟葵的拉丁学名种加词是stellata,“星形的”。菟葵的得名也许是因为和天葵相似,又或者是因为它二叉的退化花瓣很像兔子耳朵——不论名称还是外形,都萌点满满。
星形的菟葵,二叉退化花瓣(红色箭头所指)像兔耳朵。图片:KeywordSuggest
好像哪里不对。绘图:翼狼Elang
东北亚还有几种菟葵的亲戚,它们和菟葵只有微妙的不同:俄罗斯分布有西伯利亚菟葵(E. sibirica);韩国特有种边山菟葵(E. byunsanensis),产自韩国边山半岛的内边山;日本特有种日本菟葵(E. pinnatifida),生长于关东以西的石灰岩地带。
日本菟葵。图片:Eranthis pinnatifida Chichibu Saitama
日本菟葵的日文名是 “節分草”,意为花开在节分时(立春的前一天),它的花药是蓝紫色的,与黄色的蜜腺颜色对比明显,以此可与奶油色花药的菟葵区别开来。節分草在《虫师》的OVA《蚀日之翳》中是重要配角之一,轻盈而妖异的花朵像幽灵一样忽然在阴暗的密林中出现,很好地营造了故事的基调。
《虫师》中的日本菟葵。图片来源见水印
不过,显然画师没有彻底搞明白節分草花朵的精妙结构,把退化花瓣也当作花药了。即使如此,我们依然能看出作者和动画制作者对他们本土野生植物的关注。
菟葵属不同植物的退化花瓣也有所不同。绘图:余天一
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毛茛科 飞燕草
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