在亚洲东部的丛林里,老虎是兽中之王;在非洲的稀树大草原,狮子是无可争议的王者。然而,在欧洲和北亚广袤的亚寒带针叶林中,似乎没有一种食肉动物能占据绝对优势。这里有四种大型食肉动物:棕熊(100-400千克)、狼(30-50千克)、欧亚猞猁(15-30千克)和狼獾(10-18千克),它们习性各不相同,在生态系统中分别饰演不同角色,形成了“一超三强”的多极化格局。
需要注意的是,本文讨论的是亚寒带针叶林生态系统,北亚东南角乌苏里地区的针阔混交林中有老虎,北极圈内有北极熊出没,这些不在本文讨论范围之内。
棕熊:超级杂食者
棕熊是亚寒带生态区最大的食肉目动物,但它却是杂食性的,日常以素食为主,与其他食肉动物不构成强烈竞争。棕熊只有在初冬和春天的时候吃肉比较多,目的是补充蛋白质,主要通过食腐获得,这个时候狼和猞猁都深受其害。
在北美的研究表明,成年公棕熊几乎100%能抢到狼群的猎物,即便面对十几只的大狼群。至于小狼群,母熊甚至亚成年棕熊就能得手。欧亚的狼群体型和规模均逊于北美,棕熊抢食更容易。独居的猞猁更没有本事在棕熊面前保住猎物,在北欧、东南欧和远东,学者都发现过棕熊循着猞猁足迹获取兽尸,猞猁的猎物有5-27%最终会落入棕熊之手。
棕熊和狼獾都是清道夫,当两者在兽尸旁边相遇,棕熊将占据优势。狼獾对狼和猞猁只能捡剩饭,棕熊有能力直接把它们赶走。在克斯诺亚尔斯克地区,1987年春,研究者通过直升机观察到,一只棕熊在大口啃食兽尸,狼獾在一边耐心等着轮到自己。
棕熊有时也会对其他食肉动物的安全造成一定威胁,狼、猞猁和狼獾对此的态度都是“惹不起,躲得起”。在白俄罗斯,棕熊经常逼迫亲狼,意图伤害幼狼。2018年7-9月,一只公棕熊经常在狼窝附近晃悠,狼夫妻最后干脆放弃了这个窝,这之后熊也不来了。2019年5月,两只棕熊经常跟踪狼爸狼妈,它们最后找到了狼窝,把整窝小狼都杀死了;2018年5~6月也有一窝小狼被熊灭了。对狼来说,躲避棕熊对幼仔成活非常重要。
体型硕大的棕熊实力远非狼、猞猁和狼獾可比,甚至超过狮、虎,是亚寒带针叶林中唯一一种超级猛兽。但由于熊杂食,且行动相对笨拙,无法像狮、虎那样对百兽产生很强的压制作用。正因为此,“三强”才得以在这里各显神通。
狼:最强捕食军团
狼和欧亚猞猁是欧洲和北亚的两种顶级捕食者,但相比之下,狼处在更高的位置。首先,狼的猎物个头比猞猁更大,它可以将马鹿和野猪作为主食,而且是成年驼鹿和欧洲野牛的唯一捕食者。而猞猁主食野兔和狍子,只是偶尔捕食成年马鹿和野猪。
其次,由于狼个体大,食量大,而且成群活动,它对有蹄动物种群的控制作用通常比猞猁更强。狼是极具耐力的狩猎者,它们能以8-9km/h的速度连续奔跑几个小时,还能保持50-70km/h的高速冲刺20多分钟。据专家观察,四只狼是狩猎马鹿的最佳团体,猎捕野牛则最好上大群,但实际上一两只狼就能杀死很大的猎物。
第三,狼的存在有时会导致猞猁调整饮食,这证明狼对食物资源的利用更高效。在欧洲,尽管狼最喜欢的猎物是马鹿,猞猁最喜欢吃狍子,但狼也抓狍子,猞猁也抓马鹿,因此两者存在一定竞争。研究显示,在有狼的地区,猞猁会较少捕食狍子(从62%降至28%),更多捕食野兔(从3%增至20%),以减少与狼的竞争。
第四,狼群偶尔抢劫猞猁。狼总体而言是个捕食者,但与猞猁相比就是清道夫。研究人员在白俄罗斯记录到4次狼群抢劫猞猁,有两次被抢的是带仔雌猞猁,还有两次是独居猞猁,抢劫者为2~6只狼。在波兰,猞猁的猎物有五分之一最后被狼捡了去。
狼有时仗着个头大或“狼多势重”欺负其他食肉动物。在瑞典,动物学家在1200天的追踪中,3次记录到狼杀死赤狐。尽管比较罕见,狼也袭击狼獾,尤其是因落入陷阱而跑不掉的狼獾。狼獾特别难缠,又擅长爬树,而且肛门处有发达的臭腺,能通过“放臭屁”把狼熏跑。在勒拿河流域某地,有一只狼獾爬上了树,一群狼将它围住,除了啃较矮的树枝撒气外无计可施;在该地区,研究者在五年的时间里未确认一起狼捕杀狼獾的事件。
在亚库特某地,1994年4月,两只狼趁一只狼獾啃食狍尸的时候袭杀了它。同年11月,三只狼将一只狼獾驱赶上树,狼久久不离去,狼獾最后被冻死在树杈上。总体来说,狼是狼獾的最大天敌,据粗略估计,狼造成的狼獾死亡率约占死亡总数的3-6%。
连未成年棕熊都可能沦为狼的受害者。在堪察加半岛中部,1978年,一对狼夫妇杀死了一只幼熊;1999年,三只狼追捕母熊和幼仔,成功杀死了一只50千克的幼仔,凶手之一是只60千克重的大雄狼。1950-1970年间,白俄罗斯狼和棕熊数量都有很多,但20年间只发生了一次狼杀死棕熊,遇害者为一只3岁的亚成年熊。
猞猁:精致的杀手
欧亚猞猁体型比狼小,又是独居动物,其实力远不如狼群。然而,与狼相比,猞猁似乎更有兽王的样子。在猞猁与狼的较量中,吃亏的往往是狼。过去常有人说狼是猞猁的天敌,此乃讹传。迄今为止,狼杀猞猁的记录只有两例,一是1937年俄罗斯的双狼杀单猞猁,二是21世纪初白俄罗斯的狼群3次袭击猞猁母子,其中一次杀死了一只幼仔。在欧洲和西伯利亚8个地区的研究都显示,狼无法影响猞猁的分布和数量。
相反,猞猁杀狼要多得多。如果猞猁密度较小,还可以与狼共存,如在波兰、瑞典等地。但如果猞猁密度达到比较高的水平,如在白俄罗斯纳利博基森林达到了8只/百平方千米,狼就遭殃了。猞猁会在狼崽子满周岁以前,把它们都给杀光了,经常是整窝狼崽被一窝端。由于猞猁的屠戮,2016-2018年纳利博基森林里狼的繁殖陷入了停滞,成年狼被迫冒着被猎人猎杀的危险,到森林周边地区繁殖。
如果你认为猞猁只敢偷偷对狼崽下手,那就错了。在白俄罗斯,有两只临产的母狼被猞猁袭杀。有只母狼在窝边看护幼仔,但当它看到一只大个体雄猞猁出现,就立即逃走了,一窝幼仔都被猞猁咬死。还有只小个体母狼和它的一窝幼仔一起消失了,专家怀疑也是猞猁干的。2017年4月,一只雄狼和一只老猞猁面对面打了一架,老猞猁赢了,雄狼被击中了肚子,疑似伤重而死。白俄野生动物专家瓦迪姆说,大个体雄猞猁单挑可胜任何一只狼。
猞猁对其他食肉兽的杀心远比狼重,其饮食中食肉兽占比高达4-12%,在它的胃容物中经常可以找到赤狐、松貂、家狗、野猫和狗獾的残余物,这还不算为清除竞争对手而杀了没有吃的。
赤狐是猞猁的常规猎物,虽然狼和猞猁都会刻意清除赤狐,但猞猁杀的赤狐比狼多得多,有只猞猁一天就杀了3只赤狐。猞猁的大脚掌更适合在雪地上行走,一到冬天赤狐就遭殃了。在俄罗斯,在猞猁繁盛的地方,一到隆冬季节赤狐就会绝迹。因此,赤狐很害怕猞猁,它经常为了讨口剩饭吃而循着狼的踪迹,但从不敢跟踪猞猁。
与狼不同的是,猞猁是伏击型猎手,除了巡视领地,它都是躲在隐蔽处。一旦发现猎物出没,它就慢慢靠近,然后猛地扑出来将猎物击杀。耐力是猞猁的弱项,它追逐猎物通常不超过20米。
在白俄罗斯森林里的研究发现,百兽包括狼闻到猞猁的气味都很紧张,如临大敌一般,却都不怕狼的气味。其中缘由是,狼天天到处刷存在感,百兽都习惯了,因此它们更害怕行迹隐蔽的猞猁。马鹿、狍子和赤狐紧张是因为猞猁是它们的天敌,而狼紧张是因为猞猁是它的“童年阴影”,唯独驼鹿面对猞猁气味表现得很淡定,这也反映了驼鹿的体型确实超出了猞猁的猎捕能力范围。
狼獾:职业清道夫
狼獾的捕猎能力较差,它主要扮演清道夫的角色,靠吃狼和猞猁猎获的兽尸为生。在欧洲和北亚的清道夫中,狼獾对乌鸦、松鸦、赤狐、貉和松貂等均占优势,仅次于棕熊。狼獾作为清道夫比棕熊更专业,它在狼、猞猁两大强敌的夹缝中活得很滋润。
在挪威和芬兰,狼獾很乐意与狼共享栖息地,尤其冬天,它对狼的猎物非常依赖。在瑞典,狼獾领地和猞猁完全重叠。这里狼獾的主食是驯鹿,占85%,而其中61%是捡猞猁捕获的鹿尸。猞猁每年提供的驯鹿肉(扣除猞猁自己吃的部分),是狼獾年需求量的两倍,是狼獾每年自己猎获量的20倍。
狼獾虽然贪食,而且凶猛好斗,但并不像一些人描述的那样为了一顿饭不要命。在处理与两种更大的食肉动物的关系方面,狼獾非常谨慎,很少玩硬的。狼和猞猁主要在猎杀后的头几日进食,狼獾则在它们放弃之后继续吃好久,直到将兽尸啃得连骨头渣都不剩。
狼獾和猞猁虽然共享领地,但近距离接触极为罕见。它们之间的战争像一场“超视距的威慑战”,它们都具有发达的嗅觉,当意识到对方在前方的时候,通常就会停止前进,避免发生遭遇战。其中狼獾是更为敏感的一方,它通常在距离猞猁100-400米的时候做出反应,及时回避。
研究者统计了同域栖息的狼獾与猞猁相隔的距离,发现多在1000米以上,相遇的概率只有1%。当它们相遇,有80%是狼獾退让,10%是猞猁退让,10%是两者都撤退。在挪威和瑞典,学者都观察到过猞猁打跑狼獾的画面。狼獾获取的猞猁猎物,有71%是捡剩饭,29%是偷窃,从来没有强抢的。
由于狼成群,而且狼群是狼獾主要天敌,因此狼獾面对狼的时候更加小心。在俄罗斯的西萨彦岭地区,狼獾喜欢吃狼的剩饭,它经常跟着狼群,但每次都比狼群晚到1~2天。研究者只发现过一例狼群在进食,狼獾在远处等着。在北亚多地都记录到过狼獾偷吃兽尸被返回的狼群攻击,如果它不能及时逃上树,就有可能被狼咬死。
在挪威,狼獾在高海拔地区更为活跃,因为在低海拔地区容易遭遇狼。这里的狼獾从不敢循着狼的踪迹,尽管这种做法找兽尸很高效。狼獾平均在狼捕猎后5.5天前来造访兽尸,若狼吃了一次就再也没回来,狼獾平均3.2天前来造访;若狼又回来过,狼獾平均8.9天造访。
狼獾嗅觉敏锐,而且活动能力很强,因此能很快发现狼和猞猁捕猎。而且狼獾有一个习惯,当它发现狼或者猞猁的猎物,就把兽尸肢解,然后一块块地运走藏起来。这种策略使它既能获取更多的肉,又能避免与狼和猞猁发生冲突,这正是狼獾的智慧。
狼獾体型比猞猁还小一些,但它非常勇敢,实力亦不容小觑,单狼和猞猁都对它颇为忌惮。在俄罗斯北部,曾有只瘦弱猞猁被狼獾杀死。因此,对狼和猞猁这两位精致的猎手来说,有时候与其和狼獾纠缠,倒不如再去抓一只猎物来得实在。
狼杀死的狼獾
研究者统计了北欧1846~1970年“三强”的种群数量变化,发现:①狼獾数量与猞猁正相关;②当狼的密度较高的时候,狼獾数量与狼负相关,但当狼密度下降到一定阈值以下就是正相关了。因此,狼獾受益于猞猁和低密度的狼,而高密度的狼能一定程度上抑制狼獾。
“一超三强”的多极化格局
单从杀戮记录来看,猞猁杀狼多于狼杀猞猁,狼经常捕杀狼獾,而狼獾又有杀猞猁的记录,似乎存在三角克制关系。其实不然,杀戮记录中某一方占优是由环境导致的。
例如,这里边狼獾的分布区是最靠北的,而猞猁不能很好适应太深的积雪,在狼獾杀死瘦弱猞猁事件的发生地,狼獾密度是猞猁的十倍多,这说明当地环境对狼獾友好而不太适合猞猁。而在当今欧洲的森林里,生境异质化程度很高(有很多倒木和灌木丛),狼群在开阔地带的优势发挥不出来,猞猁却得天独厚,它可以躲在暗处,随时准备给落单、脆弱的狼致命一击。
总的来说,在亚寒带针叶林里,棕熊最强,但相对与世无争。狼群的实力超过猞猁和狼獾,但受限于针叶林的环境,狼无法维持大群。“三强”成年健康个体单挑在一个级别上,它们能做到有来有往。借用前苏联学者的一句话来说,这四种大型食肉兽之间的竞争关系是稳定而平衡的,没有一种能强烈抑制、排挤其他几种。因欧洲和北亚的动物世界呈现出“一超三强”的多极化格局。
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