大肠杆菌菌落 拉肚子都怪大肠杆菌？其实你错怪它了

拉丁语远离大众。即使是生物爱好者和研究人员也会对林奈先生在学习初期发明的双名法感到尴尬:酿酒酵母很好理解，但每次拼酿酒酵母都要检查是否缺失；我设法记住了我研究的物种的拉丁名，当面对我研究其他群体的同龄人吐出的一系列咒语时，我可能仍然是完全失明的。一些物种的拉丁名称也会引起奇怪的联想，例如:

我再也不能直视喜鹊(Pica pica)。照片:心大星

除了拾喜鹊，还有一个生物的拉丁学名，就像“芝麻开门”一样，打开了一个秘密的口子。脱口而出，它总是能让人明白。那就是大肠杆菌(大肠杆菌)——大肠杆菌。

放大10961倍后，在电子显微镜下扫描大肠杆菌。照片:贾尼斯·哈尼·卡尔/电影

它来自便便

1885年，儿科医生西奥多·埃舍尔奇在健康婴儿的粪便中发现了一种细菌，他将其命名为普通大肠杆菌群落。经过重新分类后，后来的研究人员为了纪念埃利希，把这个菌株改名为大肠杆菌，中文名字叫大肠杆菌或大肠杆菌。

大肠杆菌细胞是短杆，大约2微米长，可以在有氧和无氧环境中呼吸。它是一种革兰氏阴性细菌，革兰氏染色后在光学显微镜下变红。

革兰氏染色显示红色大肠杆菌和蓝紫色金黄色葡萄球菌(放大1000倍)。照片:迈克尔·R·弗朗西斯科/弗利克

在电子显微镜下，大肠杆菌是一种覆盖有菌毛的毛球，可以帮助细菌吸附在宿主细胞或其他物体表面，具有在细菌之间转移DNA的功能。有些大肠杆菌菌株也有可以挥动的鞭毛，这样的菌株可以在培养基中自由移动。

根据大肠杆菌在扫描电镜下的示意图，细长的为菌毛，细长的为鞭毛。照片:news.psu.edu

E.大肠杆菌超标？事实上，这不是错

自发现之日起，大肠杆菌就与肠道和粪便有关。

普通人最常听到的大肠杆菌这个名字可能出现在各种食品安全新闻中——当大肠杆菌在某些饮料、熟食和餐具中超标时。很多人可能会有大肠杆菌很危险的错觉。如果吃了这些不安全的食物，大肠杆菌会直接引起腹泻。

在这里我要为大肠杆菌平反。大肠杆菌大多不是致病菌，它们是人体肠道内的正常菌群，相反，它们可以抑制其他致病菌的生长，帮助人们合成维生素K(对凝血功能非常重要)。

看看这个大肠杆菌，这个基本无害的样子。图片:巨型微生物

大肠杆菌大量存在于人和动物粪便中，其体外存活条件和存活时间与许多其他肠道病原体相似，易于检测和培养。因此，它经常被用作检测粪便对食物和水的污染的指示生物。

但也不能说所有的大肠杆菌都是纯无害的，有些特定的菌株确实是致病菌，能产生毒素，引起肠道疾病。例如，2006年EHEC O157:H7在美国的流行是由许多人食用被这种菌株污染的蔬菜引起的。

美国致病性大肠杆菌流行病例。照片:healthline.com

所有的答案都应该在大肠杆菌里找到

在原核生物中，大肠杆菌是研究最深入的模式生物。模式生物的科学概念在物种日历的文章中被多次提及。简单来说，以某个生物体为例，研究生物学中常见的问题，有见全豹之意。

微生物学家扎卡里·科普夫使用荧光蛋白标记的大肠杆菌来培养星系模式。照片:sciencetothepowerofart.com

E.大肠杆菌易于培养、保存、操作和运输，在一个小实验室就可以培养出数亿个大肠杆菌细胞。作为单细胞原核生物，它不同于小鼠等动物，其研究不会在实验伦理审查中造成任何问题。

为纪念致力于科学实验的老鼠而竖立的雕塑。照片:smithsonianmag.com

DNA携带了几乎所有的生命遗传信息。自从富兰克林、沃森和克里克在1953年发现了DNA结构，分子生物学在微小的大肠杆菌细胞中开启了“伟大的航海时代”。许多科学家因其在大肠杆菌系统方面的研究成果获得了诺贝尔奖。

12个“瓶子世界”

大肠杆菌的繁殖速度惊人。在培养基上接种后，大肠杆菌在37℃过夜培养后可生长成肉眼可见的菌落。在最佳条件下，大肠杆菌20分钟可繁殖一代。

有人估计一个大肠杆菌细胞大概是1x10-12g，假设繁殖一代需要30分钟。经过43小时的指数增长，这个巨大的大肠杆菌菌落可以达到整个6X10^27.地球的质量当然，这个计算没有考虑细菌的死亡，所以在现实中，我们的地球不会被粘稠的细菌液体覆盖。

显微镜下大肠杆菌细胞的快速复制和增殖。图片:斯图尔特·EJ等/公共科学图书馆生物学(2005)

密歇根州立大学的理查德·连斯基博士利用大肠杆菌的快速繁殖，在1988年开始了一项连续的实验:在实验室中用大肠杆菌繁殖或模拟生物进化的过程。

他将同一大肠杆菌细胞的后代接种到12个锥形瓶的液体培养基中，在相同条件下培养，每天将培养物转移到新的锥形瓶中，每75天保留一批菌株用于比较分析。这样持续了三十年。

2008年，有12个大肠杆菌种群繁殖了20年。照片:sciencemag.org

如今，这十二个微型“瓶状世界”中的大肠杆菌已经繁殖了近七万代。与第一代原始种群相比，十二个种群都表现出了更快的生长速度、更大的细胞尺寸和更低的种群密度，六个种群的DNA自修复功能下降，使得这些种群具有更高的突变率。最显著的变化是，经过约31500代后，一个群体中的部分大肠杆菌进化出了直接利用培养基中的柠檬酸作为营养物质的能力，并逐渐在群体中占据优势地位。

2017年，兰斯基博士亲自进行了第10000次转移。照片:wordpress.com

在2018年愚人节的文章中，兰斯基博士声称:“我们曾预计这些东西在5000代之后会变成酵母菌，在15000代之后会变成线虫，在35000代之后果蝇应该会在瓶子里飞！结果没有！清理冰柜！不要做这个倒霉的实验！”

事实当然不那么令人惊讶。但这个看似简单的实验，却是人类第一次在实验室里展示了进化轨迹，证明了大多数固定突变是有益的，而中性突变是以恒定的速率积累的。

基础研究枯燥乏味，但没有它，我们甚至无法知道生命从何而来。图为大肠杆菌质量放大10000倍。图片:Eric Erbe/wikimedia

目前，兰斯基博士仍在积极从事这一进化系统的研究，并计划退休后将这12个小瓶子传给下一任研究者。“我们要养他至少5万2代！”

5万2代之后，这些大肠杆菌会变成什么样，人类和人类科技会变成什么样？

本文是一篇“萌芽”物种日历文章，来自物种日历作者@vincentheo。

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