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【小蝌蚪吃什么食物】蝌蚪变成青蛙,除了去尾长腿,还要……

制作:科普中国

作者:李成(中国科学院成都生物研究所)

主任:中国科学院计算机网络信息中心

“变态”一词已经是我们滥用的,用来指所有不正常、不合理的事物和行为,用来骂人的东西似乎更无可厚非。

然而,您了解科学意义上的“变态(metamorphosis)”吗?想要了解科学意义上的变态,我们还要从动画片《小蝌蚪找妈妈》说起。


变态=改变形态

小蝌蚪游啊游,见到动物就喊妈。很奇怪,小蝌蚪为什么不认识自己的妈妈呢?因为小蝌蚪和它们的妈妈(青蛙)长相太不一样了(图1),科学家将这种在成长过程中,娃娃和妈妈形态差别很大的现象称为“变态”,意思是变了个形态。


△图1 饰纹姬蛙的蝌蚪(左,王守红摄)和成体(右,李成摄)

很多动物在发育过程中都有变态过程,但该现象主要存在于昆虫和两栖动物中。胖胖的蛹变成美丽的蝴蝶,水里的蝌蚪变成陆上的青蛙,都是典型的变态过程。我们主要说说两栖动物的变态。

两栖动物分为3个目,在我国都有分布(图2)。无足目主要分布在热带地区,我国只有1种;有尾目主要分布在温带地区,我国有79种;无尾目则分布在除南极洲之外的所有大陆,我国有395种。从物种数量和分布地域上看,无尾目无疑是两栖纲动物中从水到陆进化最成功的类群。

△图2 无足目(左:版纳鱼螈,姚锦仙摄)、有尾目(中:文县瑶螈,李成摄)、无尾目(右:经甫树蛙,李成摄)

无足目和有尾目动物在变态过程中,形态变化很小;而无尾目动物在变态过程中,形态则会发生明显改变。绝大多数无尾目动物的生活史分为3个不同的阶段:卵、蝌蚪和成体(图3)。无羊膜卵孵化成蝌蚪,类鱼的蝌蚪通过变态成为青蛙,从水生生活方式转变为陆生生活方式,从水生草食动物转变成陆生食肉动物,获得了陆上生活的能力,拓展了分布范围,增强了对各种环境的适应能力。所以,变态对于无尾目动物来说,具有十分重要的意义。


△ 图3 无尾目动物的三阶段生活史示意图 (图片来源:作者自制)


蝌蚪如何变成青蛙

那么蝌蚪是如何获得从水到陆的能力的呢?在蝌蚪变态为青蛙的过程中,它们的口和肠、眼、肺、心和足都发生了哪些变化呢?

刮食变吞食,吃草变吃肉:蝌蚪也有牙齿吗?有,蝌蚪的牙齿叫唇齿,在光学显微镜下面看,就像一根根的针,放在电子显微镜下面看,像一排匕首。唇齿似乎太细了,咬软的食物没问题,碰到硬的食物怎么办?蝌蚪有办法,它准备了角质颌,就像尖头的锤子,可以敲击坚硬的食物。虽然在电镜下看起来很大,实际上,蝌蚪的唇齿和角质颌都是十分微小的,蝌蚪主要以植物性食物为主(图4)。

△图4 蝌蚪的口、角质颌及唇齿(李成摄)

我们知道像牛、羊等食草动物都有很长的舌头、特殊的胃和很长的肠子,蝌蚪也是这样吗?实际上,蝌蚪的舌还没有完全发育,仅有一个舌原基(图5);也没有胃,在胃的位置有一个口凹(stomadeum);起消化功能的是螺旋形的肠子(图6)。

△图5 舌原基(李成摄)

△图6 蝌蚪的肠子(李成摄)

变态发生后,蝌蚪的唇齿和角质颌都消失了;下颚拉长,口腔扩大;舌肌发达,舌成为主要的捕食工具;胃发育,大到甚至可以容纳整只蝗虫;螺旋状的肠变粗短,由植物性食物为主演变为动物性食物为主。

视野定向变为全向:蝌蚪生活在水中,眼睛不突出,几乎与体表平行;没有眼睑,不会眨眼;因为在水内没有眼睛干涩的问题,所以瞬膜和泪腺等湿润眼球的结构也不发育。变态后,眼睛凸出,上下眼睑、瞬膜及泪腺发育(图7);这些结构可以保护眼球避免干燥,是陆地生活必须的。而且,大大的眼睛扩展了青蛙的捕食范围,捕获猎物的精准度也高。


△图7 蝌蚪的眼(左,斑腿树蛙,李成摄)和青蛙的眼(右,黑斑侧褶蛙,李成摄)

呼吸水中氧气变为呼吸空气:人是用肺呼吸的,肺不能从水中吸收氧气,所以人是容易溺水的。蝌蚪也在水中,怎么解决这个难题呢?刚孵出的蝌蚪有明显的外鳃(图8),过几天,外鳃消失,内鳃发育,水流经过内鳃交换氧气,通过体侧的出水孔排出(图9)。蝌蚪通过鳃完成在水中的呼吸任务。变态后,肺发育完成,就能够交换空气中的氧气。

△图8 外鳃(峨眉树蛙,李成摄)

△图9 出水孔(峨眉齿蟾,李成摄)

可是,青蛙受惊后,跳入水中,为什么还能蛰伏好久呢?它们的肺能交换水中的氧气吗?当然不能。青蛙的肺构造比较原始,还不能负担全部的呼吸作用,还必须依赖于皮肤呼吸,皮肤下面的毛细血管丰富,是辅助呼吸器官;青蛙潜入水中,就是依靠皮肤呼吸交换水中的氧气,可以在水下待几分钟到十分钟不等,时间一长,还要浮上水面,依靠肺呼吸。也就是说,青蛙有2套呼吸系统,肺呼吸和皮肤呼吸,以肺呼吸为主,一般情况下,皮肤呼吸能承担10%的需氧量;而在冬眠状态下,皮肤呼吸可以承担90%的需氧量。

为了支持肺呼吸,蝌蚪的心脏还由一心房一心室的单循环,通过变态,转变成青蛙的二心房一心室,血液循环成为不完全的双循环,以支持肺呼吸。

从游泳变为走路:蝌蚪不仅样子像鱼,运动也像鱼,肌肉发达的尾巴提供推力,上下或左右摆动,推动蝌蚪前进。蝌蚪变态时,由于牙都掉光了,不能吃任何食物了,这时候,蝌蚪就会分泌酶消化尾巴,以提供蝌蚪变态所需的能量。变态完成后,蝌蚪的长尾巴就没有了,尾杆骨发育,同时形成五趾型四肢。青蛙在慢速运动时,3肢用力,呈侧体起伏的波浪状前行(图10);在快速运动时,以较长的跗骨跳跃前进(图11)。

△图10 爬行(峨眉树蛙,李成摄)

△图11 游泳或跳跃(高原林蛙,李成摄)

总体来说,蝌蚪变态过程中的形态变化,适应了成体登陆后的需求,显示了从水到陆的进化趋势。当然,蝌蚪变态还会经历表皮细胞层数增加,皮肤色素沉着,原肾消失,中肾发育,骨化增强,颅骨重塑,侧线系统的丧失等等过程,这些变化都是为青蛙适应陆地生活而服务的。从蝌蚪的变态发育中我们可以感受到,生物登陆是一项多么庞大的工程,让我们对生命又平添了一层敬畏。


主要参考文献:

1. Lynn WG. 1961 Types of Amphibian Metamorphosis. American Zoologist, 1(1): 151-161.

2. Vitt LJ, Caldwell JP. 2009 Herpetology. An introductoty Biology of Amphibians and Reptiles. Academic Press.

3. Duellman WE, Trueb L. 1986 Biology of amphibians. McGraw-Hill Book Company.

4. 江建平,谢锋,李成,王斌. 2020 中国生物物种名录,第二卷,动物. 脊椎动物. Ⅳ,两栖纲。北京:科学出版社,1-129。


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