【豹纹陆龟】达尔文的脚步——探索陆龟奥秘！看完亚达和加拉别傻傻分不清了

追随达尔文的脚步—探寻陆龟隐藏的奥秘

现代社会生活节奏这么快，我知道几乎没有人想看完下面这近万字的句子。所以要把东西拿出来震动建筑物。传说中的200万马鞍等加拉帕戈斯象龟——乔治二世，我也在国外和这只乌龟见过一面。建议大家打开窗户，收藏，共享，阅读。

入主题前，首先大家简单了解一下分类学上对生物的分类，域→界→门→纲→目→科→属→种→亚种，我们最经常听到的应该是科，属，种。

没有陆龟的演化过程亲缘关系树图，发些其他的了解一下

其次地理学上的大陆漂移学说，对现代生物进化理论提供重要依据和佐证，两种学说也相互补充。

陆龟的起源大部分已知化石证据在亚洲，靴脚陆龟是现存最古老的陆龟。中国在甘肃和政出土的著名陆龟化石--和政陆龟，甲壳类似现在的欧陆等品种。而原始类型的陆龟化石，也是产自中国的--南雄龟，南雄龟生活在晚侏罗纪早白垩纪，甲壳不像现代陆龟那样高高隆起，而是比较平，体长1.5米左右，它的形态特征与靴脚陆龟很像，只是体型大很多，有可能是靴脚陆龟的祖先，从而印证了靴脚陆龟（凹甲陆龟属）的原始性，相比之下，和政陆龟就和现代陆龟更加相近。还有大家有没发现过，凹甲陆龟属的三位成员，是所有陆龟种类种唯一还保留着双尾盾（水龟半水海龟全是双尾盾），而其他陆龟进化过程中已连结成一块，因为我们都知道龟类除了陆龟，尾盾都是分开的，只有陆龟是连在一起一大片，我认为这是陆龟进化过程中为了让龟壳更牢固对尾部更好的包裹保护而作出的演化，因为陆地上生活，尾部更容易受到猎食者攻击，你能看到到陆龟的甲壳也会比水龟更厚实。但补充一点，现代的陆龟大部分种类与某个地方存在着很大渊源关系，这就是就是非洲，如果说陆龟起源亚洲，那非洲就是陆龟繁衍的宝地，现存大部分陆龟都生活在非洲，而且生活在其他洲的陆龟也与非洲存在着关系，追根溯源，在超级大陆，冈瓦纳大陆分离之时，陆龟以非洲为中心，随着大陆的分离，到达了世界各地，演变成今天我们大多饲养的品种，因此下面也会提到某些陆龟生活在其他大洲，却与非洲的陆龟有某种关系。

黑靴苗

曾经科学上将几十种不同的陆龟归类成“庞大臃肿”的象龟属，然而近年将它们更正分成了7个属：中非陆龟属，豹纹陆龟属，凹甲陆龟属，马达加斯加陆龟属，亚达伯拉陆龟属，南美陆龟属，星龟属，不过现在网上文章，书籍还是沿用旧象龟属，包括很多有名的公众号，养殖场发表的文章都没有更改过来，修改分类是科学正确和有必要的，因为这七个属的陆龟，他们从生活环境，地理分布，还是基因差异都很大，归类成一个属显然是不合理。这里也想说明一下，加拉帕戈斯象龟不是一种龟，包括已灭绝的品种，已知存在过的加拉有15种或更多（其实国际上也争论很大），记住不是亚种，另外伊萨贝拉岛上五个品种，最北部沃尔夫火山种是鞍背的，但是南部的四个种外形非常接近，科学家在非基因检测情况下也很难将它们分辨，所以我文中，还是国内，都统一将四个种称为伊萨贝拉南部种，也有科学上分类直接将四个种归类成一个南部种的，还有些分类会将圣克鲁斯岛种分成两种，我这里也不深究这些问题了。而且加拉不同种之间体型差异很大，所以你已经不能简单的把加拉说成世界第一，亚达第二，有可能加拉XX种第一，亚达第四，加拉XX种第五，苏已经不知道排到哪里了...

以下这段话节选自其他文章：

在过去很长一段时间里，人们都认为“龟之岛”上生存的所有陆龟均为加拉帕戈斯陆龟，只是属于不同亚种；可是近几十年的分子研究显示，长期的地理隔离导致不同分布地的陆龟间难以进行基因交流，它们不仅在形态上出现明显差异，在食物选择和行为上也出现了分化，遗传差异已经达到了种的水平。

所以，我们通常所说的加拉帕戈斯陆龟其实是一个“复合种”。所谓复合种，即许多亲缘关系相近物种的集合，但每个物种的种内变异幅度较大，虽然可通过形态特征将极端不同的个体加以区别，但依然难以对部分特征模糊或特征重叠的个体进行有效的鉴别，因此难以靠形态差异确定种间界限。对它们的鉴别通常需要借助分子手段了解其之间的遗传差异。

１２亚种

生物命名的时候，如果这个生物存在一个以上亚种，科学上会将第一个命名或者发现的亚种称为指明种，这里的指明种指的是弗雷里安纳岛加拉，当年达尔文来到弗雷利安纳岛时写到，只看到龟壳，没看到活的的龟。但为什么我明明说有15种加拉而上图只有12种呢，一般国内资料显示也只有上面这12种，因为还有已灭绝的费尔南迪纳岛加拉，拉维达岛加拉（有争议），还有一种我也没查到相关资料。

指明种弗雷里安纳岛加拉骨骼标本

费尔南迪纳岛加拉

我文中不会详细介绍每一种加拉，因为爬天楼长写过一篇每个种的大概介绍，知名骨灰玩家幽也整理过一篇陆龟分类的，大家很多应该也看过，而且那些加拉品种个体数量太少，资料也不多，最重要离我们普通人太遥远，几乎永远不可能接触得到，主要讨论的还是国内能见到伊岛南部种加拉，下文如无特殊说明，“加拉“”一般指伊岛南部种加拉，与亚达作对比的也是。

地理板块

加拉帕戈斯群岛距离南美大陆约1000公里，由多个岛屿和岩礁组成。岛屿由火山活动所形成，而火山活动大多与板块运动有关，正因为加拉帕戈斯群岛位于纳斯卡和科科斯两个板块之间，才形成了今天的加拉帕戈斯群岛。（科普一下世界上有一个特殊地方位于板块中心，却火山喷发频繁，那就是太平洋板块中心的夏威夷群岛）据测算，这些火山岛的形成时间最长也不过500万年，属于非常年轻的岛屿。形成岛屿的位置在加拉帕戈斯群岛的西北角，即下图达尔文岛的位置，然而岛屿并不是永远停留在形成的地方，而是不断向东南移动，移动距离也许每年几厘米，但几百万年下来也就上百公里的距离，简单的说越靠西北的岛屿越年轻，最新的也就几万年，越靠东南的岛屿越古老，西班牙岛曾经也在现在达尔文岛的位置上，岛屿也并不会永远存在，其实越靠西的岛屿一直在消亡，因为没有了火山造岛运动，岛屿一直被风雨巨浪侵蚀，终有一天回归海洋，岛屿的形成与消失周而复始，生生不息。

加拉帕戈斯群岛

塞舌尔群岛

虽然很多资料都说塞舌尔群岛是火山岛，但实际塞舌尔群岛跟加拉帕戈斯群岛有点不同，塞舌尔地势低矮，岛的构成确切更应该说是珊瑚岛，特别是亚达伯环礁，陆地面积也要比加拉帕戈斯小很多。

龟壳各盾名称示意图，认真记清楚各盾位置和名字，要不然后面说的不知道我说哪里

经常听到无颈盾亚达含有加拉血统，科学研究已有定论，分子生物学基因检测中亚达的祖先来自马岛，曾经印度洋上生活着多种巨型陆龟，它们都与亚达有亲缘关系，不过它的直系亲戚只剩下塞舌尔和塞舌尔鞍背（虽然科学上将它们归成亚达亚种，实际我认为更应该是独立种），其他都在最近几百年的航海大时代中灭绝，也就是那个让人类文明飞跃，生物大灭绝的地理大发现时代，现在能看到亚达伯拉属陆龟最接近的亲戚是生活在马岛的马岛陆龟属的辐射和安哥，因为大约两千万年前他们本是一家。

安哥

而加拉的亲缘最接近的是南美的阿根廷陆龟，与加拉祖先分化大概在600万~1200万年前，不过有一点要说明，所说的亲缘最近不代表就是直接进化，也许是拥有相同的祖先分别进化而来。根据化石依据，年代最早的一种南美陆龟，“海斯特纳陆龟”活跃于一千多万年前的南美大陆，当时的南美北部的草原和雨林的范围一直随着时间的变化在改变，在一千三百万年前的时候这个物种因为长期分布于不同的环境而分裂为多种不同的陆龟。红腿陆龟主要生活在森林和草原的边缘地带，体型更小，也更活泼，同时能够承受更热更干旱的气候；黄腿陆龟则保留了祖先的习性，始终生活在雨林深处，一部分生活在亚马逊盆地的黄腿陆龟更是因为食物充足环境稳定等原因进化出特别大的地区种；阿根廷象龟则是其中对极端气候耐受力最强者，可以忍受炎热干旱和低温等极端天气；最后因为漂流到海岛上而分化的一些巨型陆龟例如加拉帕戈斯象龟，早在九百年前已经灭绝的阿巴科象龟，早在八百年前灭绝的特克斯岛象龟和六百年前灭绝的凯克斯岛象龟。而另外南美陆龟属基因对比发现，与非洲的折背龟属较为接近，因此有一理论认为南美陆龟的祖先来自非洲的某种陆龟，资料显示发生时间在渐新世（大概2300万~3400万年前）。

阿根廷陆龟

再说一下亚达的所谓无颈盾，以我所观察过的无颈盾亚达来看，其实严格来说它们都是有颈盾的（后面会有图提到），你从颈盾位置下面看或多或少都有颈盾遗留的痕迹，长歪了陷在下面或发育不良太小不好发现，，双尾盾的形成我认为是一种返祖现象（畸形），和亚达常见最后一块椎盾奇甲（错位和开裂）是相同原因造成的，因为这两个地方的异常多发生在亚达身上，而很少或大几率发生在其他陆龟品种之中，这种现象的发生从其它动物得出的结论一般多见于近亲繁殖，可能是某个时期亚达的数量锐减，或是近代人类繁殖过程中没有很好的建立繁殖档案，血统族谱，多代近亲繁殖的结果。苏卡达有时我们会看到一些带放射纹的个体，有些人会利用这特征炒作，苏杂辐，而我的理解却是，苏卡达的祖先我推测是一种带放射纹的陆龟，只是在沙漠环境下，适应进化出素色的外壳，以更好融入环境。而跟其他资深玩家讨论时谈到苏与星都是容易结石，一样的无颈盾、手臂特征、头部鳞片对比，再结合地理板块漂移（印度板块是从非洲大陆分离出来），这种猜想更加得到肯定。也有人会说苏卡达那么扁，星那么高耸，苏的扁平跟它的生活习性有关，挖洞高点好还是矮点容易呢，适应演化。再推算，对比之下，其实星苏豹都可以认为是同一分支下的物种，因为我将市面上常见和我喜欢的陆龟品种，根据亲缘形态习性分成三个分支，一：星苏豹；二：辐射安哥亚达；三：红黄腿加拉，它们每个分支都可以分别追溯到共同祖先，欧系缅陆那些我不太喜欢，就没有去研究了。有人要说我倒不如说所有陆龟都有共同祖先，所有生物都有共同祖先，但我这里要说的不是要证明最久远的，而是它们之间中间的、缺失的部分，每个种类，每个分支之间存在的关系。

这里也简单谈一下我们人为创造选育出来的很多爬虫基因（包括某些缺陷基因），都需要多代近亲繁殖而巩固提纯，有些缺陷大的品系，还需要跟原种稀释再提纯，以获得健康后代，例子多不胜数，大家可以看一下BBC的一部纪录片《纯种狗的悲哀》，这些事情发生在我们身边绝大多数动物身上，举个白虎例子，全世界圈养的有上百只吧，但它们全部都可以追溯到1951野外捕捉的一只白虎上，它们的白化基因都来源于这只白虎，为了得到保存它的白化基因，人类不停的给它和后代近亲交配，所以你能看到的白虎出生存活率很低，养大后寿命短，病也多，我要说的不是白化基因有问题，而是很多隐性基因变异动物你看它数量很多，但它这个基因只发生过一次变异，以后这个物种都没有产生过这个变异，所有带这个基因的后代都来源一个祖先，人类为了延续它，不停近亲繁殖以获得纯合子，带病的缺陷基因越来越多，但实际基因多样性减少，会产生很多问题，但这是很深层次问题，这里不多叙述，此处省略一万字。总的来说，我玩宠物喜欢自然粗狂原生一点的物种，而不是人为培育病态美的东西。无论在宠物圈里还是生物科学上，繁殖都是饲养里最至高无上的，在爬圈能繁殖出来的都被能被称为大神，但今天没人会把一个普通的家里繁殖出来几只南石龟，几条豹纹守宫的当大神吧？而且现在繁殖也被丑化了，人们也只追求利益至尚，违背我对动物饲养的理念，这也让我对搞繁殖的大部分人很反感，蛇圈有一名搞繁殖的知名大佬，转发了两条野外公蛇缠绕在一起的视频，说它们蛇也搞gay，我没繁殖过蛇，也不知道这名大佬是真不知还是装不懂，但我知道，公蛇缠绕在一起并不是gay，而是野生公蛇为了争夺交配权而展开的战斗，人工状态下，商家都是一个个盒子养，当然看不到这样的场面，而且还是哪条好看哪条基因好就扔哪两条一起配，繁殖你懂，但生物的自然习性都不懂，这样被称大神我绝不认同的。

典型最后一块椎盾奇甲与双尾盾的亚达

双尾盾

完美的尾部

加拉与亚达形态的高度相似，其实也这只是趋同进化的结果，巨大的体型也是遵循着海岛法则。

鉴于国内对加拉的了解很少，听到加拉就说加拉灭绝了，灭绝的是平塔种而已，乔治是加拉里最有名的一只龟，也是世界上最有名的龟了，也导致很多人以为加拉只有鞍背的，某些玩家懂一点的又会说亚达加拉长一样，加拉的背扁，亚达的背高，因为国内只有伊萨贝拉南部种，但他们不知道某些岛的加拉的背不但高，还又大又宽。最重要龟圈内能准确分辨加拉和亚达区别的人不多，特别是一些模糊特征不明显的照片，哪怕很多玩了陆龟上十年的玩家，卖龟的商家，知名大神和某些教人分别加拉或亚达文章里的照片也竟然有错的，这样不严谨的科普文章，怎么提高国人的水平。网上能查到分辨加拉的方法有三个，头的形状，加拉是大平头方脸，亚达鼻尖头圆;鼻孔形状，加拉圆鼻孔，亚达鼻孔长米粒状；还有最后一个颈盾不想废话了。这三个方法没有错，但这都是头部位置，我们经常看到的照片可能不清晰，角度原因，或看不到头部和颈盾，那你怎么分辨是加拉还是亚达呢？下面我教大家几个方法，然后你就能从任何角度快速准确分辨加拉或亚达。

常见分辨方法

某些种的加拉的喙部、嘴边乃至脖子都是黄色，特别是干旱岛屿种，而亚达是全黑，伊莎贝拉种喙部黑色，成体下颚两边才有少量黄色，如果苗子和亚成就能看到嘴巴脖子大面积黄的，那它绝对不是一只普通种的加拉！所以看嘴巴脖子颜色也能大概分辨一下种类。加拉苗子会爆白，这个很多人都知道，但并不是每只加拉苗都会爆白（野生苗子就很少见会爆白的），我要说一下陆龟爆白都不是好现象，包括很多人追捧的白豹（很多人要来喷我了），这相当于一种亚健康状态，生长速度过快或光照不足导致，要养出一只整齐碎花豹比养出一只白豹实在难太多了。我去过一间“白豹制造工厂”，在一间漆黑高温的房间放满密密麻麻的奶豹，吃的是鸡饲料，环境一片漆黑，你们的白豹大多这样“制造”出来，长得快，不过不得不承认，某些养出来很平滑，只是我不认为这样养出来的龟会健康，所以到达玩家手上，很容易死掉。

“工厂流水线生产的白豹”

花纹完美碎花豹

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我们可以看一下上图1,2的加拉，最后三块尾盾的总宽小于或等于对上那块椎盾的宽度，而上图3，4亚达的最后三块尾盾的总宽度明显大于对上那块椎盾，而且尾盾大小形状不一样，加拉细小比较方正，而亚达比较大呈扇形，没加拉在手也没所谓，看一下很多人都有养的红腿，尾盾两侧倾斜度很小，几乎成平行。

上图1,2加拉（伊萨贝拉南部种）上图3,4亚达，留意一下前缘盾位置，加拉的比较长而尖伸向前，亚达的短而圆弧弯向下（以上比较在非磨损严重情况下对比）

这是所谓的无颈盾亚达，大家看一下跟加拉颈盾位置的区别，其实还能清晰看到颈盾陷在下面

箭头位置，颈盾发育不良，长歪跟旁边前缘盾融合在一起

亚达

加拉

上亚达下加拉，俯视前缘盾夹角度不一样，亚达无论有没颈盾夹角都比较平。

首先我这里不谈论这龟大小的真实型，我在朋友圈和群里发这照片时引起很多讨论，很多人都知道网上分加拉三点，头、鼻、颈盾，但他们这样的角度就分不清是什么，很多都说看头就是亚达啊，这照片确实看头是圆弧还是平不明显，还有人看体型高背是亚达，但这只我跟大家说是加拉，看看我上面提到的两点，侧面看，俯视看加拉和亚达的不同，上图这龟缘盾长，角度向前，再看颈盾位置那开角，亚达无论有没颈盾都看不到这样的明显开角

亚达

加拉

腹甲对比区别不明显，但从照片上可以看到加拉前臂上有一块明显的鳞片，而亚达手臂上是没有的，而且前臂整体的粗糙度来看亚达也会平滑不少。还有一点，加拉的平均体宽会比亚达宽很多，苗子还是成体。

加拉

亚达

加拉

加拉

加拉苗

要分辨他们的区别，其实还是自己多看多对比，看多了自然就容易分了。除了外观上我自己看是很大差异的，而饲养上也能看出它们之间的很多不同，因为成体体型差异，所以加拉生长速度必须比亚达要快，这也能从食欲食量方面看出来，相同体型下的两种龟，加拉吃得多，消化快，永远都会吃不饱追着人，而很多人养爬宠喜欢将爱吃追手等行为作为判断该动物聪明和互动性强的依据，我从来不这样认为，我更多认为是一种本能反应，与智商大脑控制无关，特别玩半水水龟的人总以这种方式去判断哪种龟聪明.....蜜蜂能记住上千朵花的位置，几十公里外能找到蜂巢的方向，制造自然界中最精密的巢穴，难道智商比人类还高？这就是本能。然后就是加拉很凶，加拉很喜欢咬其他龟！所以体型差异大的其他龟不建议跟加拉混养，很容易一口爆头，上喙部也长有两颗尖状凸起，就像两颗虎牙，咬住手指那叫痛苦！有个很多人想知道或不了解的问题，就是背高问题，总体来说能买到的加拉背是没可能有亚达高的，但成体平均差距并不大的，为什么这样说，一方面加拉体型会比亚达大，另外就是亚达起背比较早，而加拉起背会比较晚，但我们经常只能看到小亚达中亚达和小加拉对比，差距肯定大，因为亚达很小背就会快速长高，加拉可能要到50cm以后，问题有几个人见过50+的加拉，我网上查阅很多照片里见过不少背高的野生加拉，而实物中我又见过很多矮背的成体亚达，而且大多是野生公的，体长也比较长条形，发现个现象是亚达成体以后特别雄性，背高不再像小时候快速生长，而是向长度生长。视角上影响背高的还有体宽，因为加拉的体宽很大，视觉上正面看也会扁。其实我在观察发现，人工养的龟一般都会比野生的高背一些，不是说隆背长高...特别背高的品种辐射，亚达，豹龟，至于什么原因造成的，我也不知道，很大几率有可能是营养丰富原因。再有就是可能原生环境不一样，加拉的生长环境比亚达更潮湿，无论人工还是野生加拉都更喜欢泡澡，是我见过最喜欢自己泡澡泡泥坑的陆龟了，所以在国外人工饲养加拉，除了做一个水池喝水，还会做一个泥坑给它们泡澡。

这些加拉不会比亚达背扁吧？不过这样完美体型的，都是圣克鲁斯岛的，国内买不到，见不到，介于圆背与鞍背之间的方背种

看下这个视频，头部第一眼看肯定觉得是亚达，用原始方法去分，答案也是亚达

再看下这个，用我说的尾盾，颈盾位置角度去分，加拉？这是一只加拉！所以很多时候你用原始方法分辨很难准确判断一只加拉还是亚达，但尾盾，永远骗不了人。

跟拥有两只加拉的超级老玩家争论某视频的是加拉亚达，因为文章超过三个视频，我上存不了，只能截两张图，整个视频不清晰，也只能看到侧面，他说的是亚达，理由是加拉圆一点扁一点宽一点，而这只完全不是，而且这只壳上也完全没有一般加拉苗子的爆白，去鉴定一只龟，不能固定思维，要灵活多变，认真观察可以看到它手臂内侧位置有一颗明显的鳞片，而我前面有说亚达是没有的，我们可以再看下颈盾位置，这里不是说看到无颈盾就是加拉，而是看颈盾位置的形状。然后其实这视频还能清晰看到头部很平坦，综合以上，加拉无误，还有为什么不爆白，因为这只是野生苗子刚回来的，最后我也将以上判断求证了视频主人。

日本动物园的加拉（近）和亚达（远），这是我唯一能找到成体亚达和加拉同框的照片。

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最后本想聊一下陆龟吃肉问题，写了近千字，后来发现争议太大，就删了，但下面我会说一个比陆龟吃肉大家更关心的问题，就是陆龟磕碰，龟壳损伤能否长回的问题，大家都经历过网上有些有磕碰的龟，商家都会低价出售，并宣称能长回，我这里就告诉大家陆龟龟壳磕碰理论上永远长不回。先别着急，听我慢慢说，我们都知道，水龟有部分例如巴西龟，它生长过程中会像蜥蜴蛇那样“脱壳”，旧的表面那层龟壳角质层会褪掉，这样哪怕有轻微磕碰磨损都会修复掉，但陆龟并不会，出生时的胎盾在不磨损的情况下伴随一生，不会生长，不会修复，但一般会磨损。严重受伤，骨骼软组织皮肤都会愈合生长，但偏偏最外层的角质层不会，就像人的指甲头发，表面受损不能自己修复，只会长长剪掉替换，不过也不是完全不受身体控制，还需要身体供给营养维持，壳表面也一样，当然你不要跟我说飘游海飞丝不是可以修复头发吗......苗子角质层很薄，骨板也很薄，但成体的陆龟骨板很厚，角质层也很厚，证明角质层在底部生长增厚，但它没有修复表面的功能，也不像巴西龟那样表面那层脱落，而是不断堆积（速度很慢），所以你能看到野生老陆龟打磨很光滑花纹都没了，磨损的厚度换在苗子上都到骨头了，还能看到它的角质层比较厚实，因此也特别提醒不要人为去硬磨，野生龟年磨损幅度是很小的，而且是整体不是而单独一个位置，磨损速度也小于角质层生长速度，这是一个循序渐进的过程，如果人为刻意去磨会伤害到龟壳，新生长纹很脆弱，一磨就破皮（因为我尝试过，后悔死）。非常轻微磕碰确实能磨损中消除，但是人工状态下，那种对甲壳磨损的速度是非常缓慢而且没有明确指向性，磕碰的位置很难得到磨损，我了解过一只11厘米散养到35厘米的瑕疵辐射，饲养接近十年，磕碰还是清晰可见，散养的磨损肯定比箱子里养的大，这么长时间，磕碰还在那里，更别说大一点的磕碰了，所以对于磕碰的龟，如果你入手前就已经有点介意，心里看着不舒服，买回来以后磨损消除的时间我相信也没几个人能耗得起，不过如果能坚持养十年，再大的瑕疵也不会介意了。而且随着龟的长大，瑕疵的比例缩小，伤口会变得暗沉，确实看起来就没那么明显了，我并不是要大家不能买瑕疵龟，我只是说出了一些事实，怎么去选择大家有自己的看法。