【角蛙吃什么】神秘青蛙还能长整套的牙？

奥卡西囊青蛙违背进化论，长出了所有的牙齿。

这个成年蛙的标本来自堪萨斯大学自然历史博物馆，小到可以放在手掌心。供图：ZACH RANDALL, FLORIDA MUSEUM OF NATURAL HISTORY

撰文：JACK TAMISIEA

冈氏囊蛙（Gastrotheca guentheri）是一种生活在安第斯山坡云雾林中的两栖动物，四肢长，眼睛上方长有角，非常引人注目。与其他有袋蛙类一样，该物种不会生出自由游动的蝌蚪，而是在背部的皮瓣下抚养幼崽。

但它还有一个更令人费解的特征：它有一副完整的牙齿。

等等，青蛙有牙齿吗？实际上是的：大多数青蛙的上颚上都有少量牙齿。 但几乎所有 7,000 种活蛙的下颌都没有牙齿——除了冈氏囊蛙。

不幸的是，这个物种自 1996 年以来就没有被发现过——甚至在此之前，也很少被发现或研究。博物馆收藏的该物种的样本非常少——全世界可能只有不到30个。因此，并没有这种青蛙的真实牙齿图像。

由于缺乏研究，就产生许多悬而未决的问题，其中包括一个非常简单的问题：这只奇怪的青蛙的下颌是什么样的？

对冈氏囊蛙的下巴和牙齿进行的 CT 扫描图像，是对这种动物的咀嚼器的第一次清晰观察。CT扫描：DANIEL PALUH

冈氏囊蛙的牙齿近照。CT扫描：DANIEL PALUH

在佛罗里达大学攻读博士学位的爬虫学家 Daniel Paluh 希望填补这一知识空白。 他与佛罗里达自然历史博物馆的同事一起，使用微型 CT 扫描仪仔细观察了在酒精中保存了数十年的 6 个冈氏囊蛙的标本头骨。

这些图像和分析于 11 月 10 日发表在《进化》杂志上，首次对该物种的颌骨和牙齿进行了深入了解。

牙齿没了，牙齿又回来了

该研究还有助于解决其他问题。大约 2.3 亿年前，现代青蛙的祖先退化了下颌的牙齿。那么，为什么冈氏囊蛙有牙齿，它们又是怎么长出来的呢？

首先，Paluh 及其同事已经证明这些牙齿确实是真实存在的，由称为牙本质的骨组织形成并包裹在牙釉质中，驳斥了这些结构可能是“假牙”的说法。研究人员还发现，这些来自堪萨斯大学自然历史博物馆的牙齿与其他有袋蛙类上颚的牙齿非常相似——这使得它们更有可能是真的牙。

这些发现提供了令人信服的证据，反驳了一个被称为多洛不可逆定律的百年进化论。该理论由古生物学家Louis Dollo 提出，假设一旦一组生物失去了一个特征，该特征就永远消失了。一个有机体不能重新进化它的祖先失去的东西，就像人类能不能重新进化尾巴一样。

虽然该理论的逻辑看似合理，但进化生物学家在多洛定律中发现了漏洞，例如蜥蜴重新发育产卵，竹节虫失去翅膀后重新获得等。

冈氏囊蛙的插图，自 1996 年以来科学家们就再也没有发现过它。绘图：GABRIEL UGUETO

但冈氏囊蛙的牙齿重新进化可能是迄今为止最不可能的情况。2011 年，进化生物学家John Wiens重新构建了 170 种不同种类青蛙之间的进化关系，以创建一个从 2.3 亿年前青蛙失去下牙到冈氏囊蛙重新长出牙齿的时间轴。他发现，直到大约 2000 万年前，青蛙的牙齿才重新长出，这是从失去特征到重新进化之间“前所未有”的时间长度。

Wiens目前在亚利桑那大学工作，并没有参与最近的研究，他认为这种青蛙在重新进化牙齿方面有一个优势——它仍然有一个沿着上颚创造牙齿的功能基因网。

“和必须从头开始重新进化牙齿不一样，” Wiens说。 “这只是把牙齿们长在一个 2 亿年没有长过的地方的问题。”

这个过程在其他跳跃的两栖动物身上可能是不可能的，比如蟾蜍，它们完全没有牙齿。 密歇根大学迪尔伯恩分校的生物学家John Abramyan也没有参与这项研究，他最近调查了蟾蜍的牙釉质编码基因，蟾蜍在大约 6000 万年前完全失去了牙齿。他发现这些基因在数百万年间基本上退化为假基因。

“这些基因本质上是没用的，”而且没有功能性，Abramyan 说。 “但是，由于大多数青蛙的上颚仍然长着牙齿，理论上它们拥有制造功能性牙齿的所有要件，所以这不是进化上的飞跃。”

进化谜团

尽管如此，这并没有告诉我们这个物种为什么或如何又长出了下牙，虽然食物肯定是一方面的原因，Paluh 说。作为动物用来咬和咀嚼食物的主要工具，需不需要要牙齿通常取决于食物需不需要拒绝。Paluh 认为，大多数青蛙吃小昆虫，还会用粘性舌头捕捉猎物，使得牙齿对某些物种来说不那么重要。然而，冈氏囊蛙拥有健康的食欲，食谱上还包括像蜥蜴和其他青蛙一样大的猎物。在捕猎时，下牙齿可能有助于咬住蠕动的猎物。

但是，如果牙齿重新进化能帮助这种冈氏囊蛙吞食更大的猎物，那么为什么其他食肉青蛙的牙齿没有重新进化？ 一些青蛙，比如南美洲的角蛙，它们的下颚长着锯齿状的尖牙来咬住猎物。但这些尖牙是假的，只是下颌骨的骨性延伸，缺乏牙本质和牙釉质。

加州大学洛杉矶分校的进化生物学家 Alexa Sadier 表示，一些答案可能隐藏在这些树蛙的胚胎中。虽然她主要研究蝙蝠牙齿的进化，但她最近重新审视了几个研究案例，这些案例中的生物在发育早期阶段仍然存在丢失特征的现象。她认为，将冈氏囊蛙的发育与其他青蛙物种的胚胎进行比较，可能有助于深入了解基因如何以及何时开始形成牙齿或阻止牙齿形成的。

她预计，如果研究人员对胚胎进行扫描，会发现更多的牙齿在发育过程中消失的证据，也会发现遗传线路。

Paluh 还希望对青蛙进行一些发育遗传工作，但不能选择新鲜胚胎——自 1996 年以来，就没有在野外发现过活的冈氏囊蛙，即使在厄瓜多尔科塔卡奇·卡亚帕斯生态保护区潮湿的火山山麓——这片它们曾经繁荣生活的地方——也没有发现。虽然人们对它们知之甚少，但随着农业和伐木破坏厄瓜多尔和哥伦比亚的云雾林，它们的数量已经减少。有些人担心该物种已经灭绝。

然而，突然重新发现一种假定已灭绝的青蛙并非史无前例。例如，在 2018 年，研究人员在曾经观察到冈氏囊蛙的厄瓜多尔云雾林中发现了13 年都未出现在视野中的突角囊蛙（Gastrotheca cornuta）。

Paluh 希望冈氏囊蛙也能再次出现，这种两栖动物的活体样本对于更多地了解它们的牙齿和解开这个进化之谜至关重要。

（译者：七〇）