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包括我们人类在内,绝大多数脊椎动物自出生到死亡都会保持同一性别不变。然而同样属于脊椎动物的鱼类却是个例外,它们中的很多种能够在成长一段时间后改变性别。在大约3万种鱼类中,被发现能够变性的有400种以上,主要集中于温带到热带海域,从石斑鱼到黑鲷,从隆头鱼科到虾虎鱼科,存在着多种多样的变性鱼。
为了转换性别,鱼就必须将自己目前性别所特有的性腺(卵巢或精巢)转变为另一性别的性腺,为此需要付出的精力可想而知。既然如此,为何要如此大费周章地转换性别呢?实际上,变性是鱼类在进化过程中获得的巧妙的繁殖策略。
各种鱼类独自进化出变性的能力
鱼类大致可以分为以下两类:软骨鱼和硬骨鱼。在成熟后能够变性的鱼都是硬骨鱼,在软骨鱼中则不存在这一现象。地球上的软骨鱼比硬骨鱼要古老,硬骨鱼是从软骨鱼进化而来。也就是说,鱼类祖先原本也是性别固定的,能够变性的鱼是在进化过程中获得的变性能力。
另外,因为很多不同种的鱼都能变性,所以我们一般认为变性能力是不同种的鱼独自进化出来的。
鱼类具体在什么时候会变性呢?
|| 裂唇鱼
先来看看名为裂唇鱼的鱼类,它们主要是从雌性变为雄性,不过也有逆向变性的例子。裂唇鱼是一夫多妻制的鱼类。一条强壮的雄性裂唇鱼,最多可以占有领地中的10条雌鱼。如果有其他雄鱼进入领地的话,就会对其进行猛烈的攻击并将其赶出领地。
裂唇鱼在刚出生时是没有雄鱼的,全部都是雌鱼。这些雌鱼会作为“后宫”的一员,在雄鱼的保护下成长。
在处于“鱼王”地位的雄鱼死后,“后宫”中的一条雌鱼就会开始向雄性转换。此时变性的鱼是整个鱼群中体型仅次于原先雄鱼的最大的雌鱼。也就是说,鱼群通过这一机制保持其中最大的个体为雄鱼。可以说,裂唇鱼这样的鱼是通过感知其所处的社会地位而变性。
裂唇鱼的性别转换首先体现在行为的转换上。通常在繁殖期时,作为鱼群首领的雄鱼会在雌鱼面前做出摆尾等求爱动作,然后紧贴在其后背上一起上浮。这时,雌鱼会排出卵子,而雄鱼则配合其排出精子。
在鱼群中的雄鱼死后,最大的雌鱼在仅仅30分钟后就会出现向其他雌鱼求爱的行为。这条最大的雌鱼也会紧贴在较小的雌鱼的背上一起上浮,小雌鱼产卵。当然,此时这条最大的雌鱼还没有发育出雄性的性腺(精巢),无法产生精子,所以只是摆出雄性的样子做做姿态罢了。
一般来说,身体变性要比如上的行为变性迟一些。卵巢萎缩并发育出精巢需要2~3周的时间,然后才能变成拥有正常功能的雄鱼。
|| 眼斑双锯鱼
电影《海底总动员》中的主人公“尼莫”所属的双锯鱼属鱼类和裂唇鱼的变性方向恰好相反。它们会作为雄性长大,然后变为雌性。双锯鱼属的眼斑双锯鱼是一种体长最大为10厘米左右的鱼类,身体橙白相间,栖息于温带到热带的珊瑚礁中,作为漂亮的观赏鱼类有很高的人气,在很多宠物鱼店都可以买到。
野外的眼斑双锯鱼在幼鱼期会随海流游动,在偶然间碰到的海葵中度过余生。海葵长有毒刺,眼斑双锯鱼通过在其中生活从而避开捕食者。
在一个海葵中,一般会有多条眼斑双锯鱼组成一个群体。但在这个鱼群中性成熟的只有其中最大的两条,最大的是雌性,其次大的是雄性,其他的鱼的精巢和卵巢都没有充分发育,无法达到性成熟。无论经过多少年,这个鱼群中都只会有相对最大的两条鱼是性成熟的,进行繁殖行为的也就只有这一对,所以眼斑双锯鱼是一夫一妻制的鱼类。
当群体中最大的雌性个体死后,曾经第二大的雄鱼就会变为雌性。然后尚未性成熟的鱼中的最大者(也就是整个鱼群中曾经第三大的鱼)会成为新的性成熟的雄鱼。
而另一方面,如果雄鱼死了,没有性成熟的鱼中的最大者就会成为成熟的雄鱼。这样一来,鱼群通常能够保持其中最大的鱼为雌性,而次大的为雄性。也就是说,眼斑双锯鱼与裂唇鱼一样,会根据所处的社会地位而变性。
产生后代的数量是解读变性行为的关键
那么,这些鱼类究竟是为何进化出了变性的能力呢?体长优势理论可以给予我们答案。这一理论于1969年由美国生物学家迈克尔·盖斯林提出,并于1975年被美国海洋生物学家罗伯特·沃纳公式化,从而得到了极大的发展。它解释了鱼类变性的原则。
体长优势理论认为,根据鱼身体的大小不同,对延续后代而言更为有利的性别也不同,所以鱼类在身体大小改变后就倾向于向更有利的性别转换。
我们先来分析一下裂唇鱼这样一夫多妻制的鱼类。这种鱼类中,雄性间的竞争十分激烈,而雌鱼更倾心于强大的雄鱼。因此,较弱小的雄鱼会在竞争中输给强壮的雄鱼而无法获得伴侣,也就失去了繁衍后代的机会。而另一方面,作为雌鱼,即便比较弱小,也仍能作为“后宫”的一员而留下子嗣。也就是说,在鱼偏弱小时,作为雌性更有利于留下后代。
然而,在身体长大后,有利的性别就不再是雌性了。对于身强体壮的鱼来说,如果是雄性,就可以组建自己的“后宫”,让多个雌鱼为自己传宗接代。在这种情况下,在身体较小时作为雌性、在身体长大后变为雄性的话是最有效率的传宗接代的策略。一般认为,这就是一夫多妻制的鱼类会由雌性转换为雄性的理由。
另一方面,对于眼斑双锯鱼这样一夫一妻制的鱼类来说,情况就完全不同了。它们这种社会状况对于雄性的强壮与否并不过分挑剔【因为一夫一妻制嘛,鱼鱼有份!】,所以即便是身体弱小的雄性依然有机会留下后代。在这样的情况下,雄性的精子数远远大于雌性的卵子数,也就是说,雄鱼所能拥有的后代数量将取决于配对的雌鱼所能产生的卵子数量,雄鱼自身并不能对此产生影响。
而对于雌性来说,身体越大,产生的卵子数量越多。因此,雌鱼所能够留下的后代数量将随自己的身体变大而增多。所以一般认为在进化的过程中,这种一夫一妻制的鱼类获得了从雄性转换为雌性的能力。
本文节选自《科学世界》2016年第8期
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