蝴蝶漫谈之色彩与适应

漫长的进化历程，造就了动物形形色色的适应性特征：老鹰的利爪，适于捕猎；豪猪的尖刺，适于御敌；羚羊发达的四肢，利于逃避猛兽的追捕；黄鼠狼的臭屁，能驱逐追击的敌害。看似柔弱的蝴蝶也非泛泛之辈，它们在适应环境、应对强敌时特立独行，以无与伦比的超强智商，通过保护色、拟态、警戒色，将诈骗和恐吓演绎得行云流水，出神入化。

•舞入梨花何处寻•

蝴蝶之所以色彩缤纷、美丽炫目，主要是由于其翅膀上覆盖着无数鳞片。这些鳞片中的色素颗粒产生的化学色和光学原理形成的物理色共同作用，幻化出令人眼花缭乱的复合色彩。

蝴蝶能够通过自身代谢产生类胡萝卜素和黑色素。类胡萝卜素形成黄色和红色，而黑色素可以形成棕色和黑色。例如，常见的黄蛱蝶，翅膀表面的橙色和腹面的橙黄色，主要来源于类胡萝卜素，而黑色豹纹斑则是黑色素的功劳。菜粉蝶雄蝶的乳白色、雌蝶的淡黄色，主要源于幼虫期所摄食的黄酮类植物色素的存留。不同颜色的鳞片像鱼鳞一样有序地覆盖着，构成了丰富多彩的花纹和图案，使蝴蝶穿上了令人惊艳的迷彩服。

“儿童急走追黄蝶，飞入菜花无处寻。”“狂随柳絮有时见，舞入梨花何处寻。”杨万里和谢逸的诗句都描绘了蝴蝶适应环境的一种现象：蝴蝶的色彩与环境的色彩相近，因此不易被其他动物发现。像蝴蝶身上这种与周围环境的色彩相似的体表颜色就是保护色。

蓝闪蝶是拥有梦幻蝶翼的色彩大师，其翅膀正反两面截然不同。下表面黯淡无光，为斑驳的棕色、灰色、黑色或红色，纹理与枯叶相似。当蓝闪蝶合起翅膀静静地停歇在枯枝落叶上时，就与周遭环境融为一体，这时，保护色发挥作用，猎食者不能轻易发现它。如果猎食者误打误撞靠近了它，它会扑棱棱猛然拍动翅膀，由于阳光照射到多层立体栅栏状排列的鳞片上发生散射、干涉、衍射，翅膀的上表面就闪耀出变化多端、明灭无常的蓝中带绿或蓝中带紫的彩虹般光泽。这种“蓝色幻影”常常晃得猎食者晕头转向，蓝闪蝶则趁机溜之大吉。

蓝闪蝶

蝶翼优美而自然的色彩配合，为设计者提供了宝贵的借鉴。通过光谱分析找出的蝶翼色彩对比规律，可以运用在服装、建筑、工艺品的设计中。模仿鳞翅的闪光原理可使纺织品等从不同的角度呈现不同的颜色。据说，二战期间，苏联昆虫学家施万维奇根据蝴蝶的花纹在自然环境中不易被发现的仿生原理，提出在军事设施上模拟蝴蝶的保护色的建议，有效地减少了战争损失。

有一种拥有“隐形的翅膀”的蝴蝶，其翅膀边缘是橙红色或深褐色的，但翅脉间的薄膜没有任何色彩，也没有鳞片覆盖，透明得如同玻璃一般，因此唤作玻璃翼蝶，也叫透翅蝶、宽纹黑脉绡蝶。它刚羽化时，翅膀上有少量鳞片，随着翅膀迅速干燥，鳞片很快脱落，最终变得透明。透明的翅膀和可以大幅减少反射的柱状结构的翅脉，构成一种巧妙的隐身术，使玻璃翼蝶完美地融入热带雨林背景中，即使被阳光直射也不会轻易暴露，从而轻松地躲避鸟、蜥蜴、蟾蜍、螳螂等天敌。玻璃翼蝶翅脉上形状和大小看似混乱的小型柱状结构能有效地减少光线反射，其原理或许能应用于电脑和智能手机的屏幕上。

玻璃翼蝶

•穿花蛱蝶深深见•

蓝闪蝶、玻璃翼蝶等借助保护色隐藏避敌，另一些蝴蝶却反其道而行之。因为掌握了威力强大的生化武器—剧毒或恶臭，它们可以为自己的身体穿上极端炫耀的“涂装”：高饱和度的红色、橘黄、蓝紫，抑或是高对比度的黑黄或黑白相间的条纹、图案。这些具有恶臭或剧毒的蝴蝶，用与背景形成强烈对照的鲜艳色彩和斑纹对四周敌害发出警告，因此这些色彩斑纹就叫作警戒色。警戒色确保自己易于识别，捕食者一旦误食，此后就对类似花纹和颜色敬而远之，因为警戒色在不断地警告：“别碰我，我有毒!”“我很臭，太难吃!”

“穿花蛱蝶深深见，点水蜻蜓款款飞。”蛱蝶科的金斑蝶是最常见的具有警戒色的蝴蝶。蛱蝶科是蝶类中最大的一科，它们色彩丰富，形态各异，花纹复杂，其中最有名的是黑脉金斑蝶。

黑脉金斑蝶

黑脉金斑蝶俗称“帝王蝶”，是地球上唯一的迁徙性蝴蝶，也是唯一使用地球磁场导航的远途迁徙昆虫。帝王蝶遵照精准的日期启动迁徙。每年秋分，追逐着生长茂盛的马利筋，飞越千山万水，从美国和加拿大飞到墨西哥中部山区森林越冬；次年春分，再按特定线路返回。不过，往返迁徙的决不是同一批帝王蝶，一次完整的迁徙需要四代帝王蝶的共同努力。帝王蝶喜暖，温暖的阳光给它们带来无穷的活力，当数百万只帝王蝶迁徙时，橙黄的蝶翼在黑色翅脉的映衬下，金光闪亮，在蔚蓝的天空中画出美丽的曲线，令人眼花缭乱，场面相当壮观。

许多毛毛虫都喜欢吃有毒的植物，并利用植物毒素为自己建立防御体系。帝王蝶毛毛虫以马利筋作为唯一食物，马利筋的白色乳汁中含有强心苷，毛毛虫吃后会聚积在体内，并存留给成虫。帝王蝶等蝴蝶天然具有抵抗强心苷的能力，但捕食者食用后常常会有不良反应。因此，不论是帝王蝶毛毛虫的黄、白、黑相间的条纹，还是成虫引人注目的绚丽色彩，都是令捕食者望而生畏的警戒色。

金凤蝶体态华贵、色彩艳丽,偏好以茴香等伞形科植物为食，所以也叫茴香凤蝶。金凤蝶将食物中的茴香油积聚在前胸背板处，当遇到侵犯时，就把茴香油释放出来驱赶鸟类等捕食者。其实很多时候捕食者一看到金凤蝶的警戒色，便会逃之夭夭，因为它们对以前尝过的金凤蝶的恶心滋味记忆犹新。

保护色与警戒色是截然相反的色彩体系，但很多蝴蝶巧妙地打破了二者之间的界限，在拥有警戒色的同时保留保护色。在着装打扮方面，蝴蝶的表现真是精彩绝伦。

金凤蝶

•扑花蝴蝶杳无踪•

枯叶蝶是自然界伪装者的典范。它振翅高飞时姿美色丽，露出可与凤蝶媲美的翅膀背面，就如点缀着白斑的墨蓝色绒缎，闪动着耀眼的藏青光泽。而遇到鸟类等天敌时，枯叶蝶的处世哲学是惹不起却躲得起,它合拢翅膀坠落地面，转瞬即逝。

帮助枯叶蝶躲过鸟类攻击的是翅膀腹面巧夺天工的色彩和造型：前翅顶角前伸成“叶尖”，后翅末端延长为“叶柄”,纵贯前后翅中央的黑褐色纹线像树叶的中脉,其他的翅脉又似树叶的侧脉，色彩以黄褐色、红褐色为基调，其中散布着不规则的枯黄色、苔绿色或者半透明的斑纹。整个枯叶蝶俨然是一片带有病斑、即将凋谢的阔叶树的枯叶，几乎可以乱真。

枯叶蝶

像枯叶蝶模拟枯叶欺骗鸟类一样，一种生物在形态、行为等特征上模拟另一种生物或模拟环境中的其他物体从而获得好处的现象叫拟态。枯叶蝶就是一种著名的拟态昆虫。典型的拟态系统一般由拟态者、模拟对象和受骗者组成，如枯叶蝶是拟态者，枯叶是模拟对象，鸟类是受骗者。枯叶蝶通过“隐蔽拟态”获得的好处是避免成为鸟类的腹中餐。

金凤蝶成虫着装奢华，但幼虫的风格大相径庭。低龄幼虫的体色为黑色有白斑，静止时形似鸟粪。它把自己妆扮成这个样子是有道理的：许多毛毛虫都是鸟类的珍馐美馔，金凤蝶的幼虫也不例外。然而，鸟类对自己的粪便不会感兴趣，世上还有比模拟为天敌粪便更安全的吗？

金凤蝶的老熟幼虫似橡胶玩具，嫩绿的身体上围着一道道嵌着橙红色圆点的黑条纹。遇惊时头部伸出臭丫腺，形成毒蛇吐信的威吓姿态，并放出刺激性气味，借以自卫。麝凤蝶、丝带凤蝶等以马兜铃科有毒植物为食的毛毛虫，黑色的身体上散布着对比鲜明的红色、黄色或白色的斑点，全身满是突起的毛刺或肉棘。这些凤蝶幼虫鲜艳夺目的体色是捕食者终身难忘的警戒色，而低龄幼虫的鸟粪态、老熟幼虫的臭丫腺则将拟态现象表现得淋漓尽致。

金凤蝶的幼虫

蝴蝶智商爆表、骗术超群。它们实施诈骗的工具，除了色彩还有气味和声音。大蓝蝶的粉红色幼虫常常通过醉人的气味诱骗蚂蚁将它带回巢穴，并让蚂蚁心甘情愿地不断给它喂食。某种灰蝶墨绿色带黄纹的幼虫也是靠气味欺骗来打入防卫严密的蚁巢，并在其中悠游自在地生活，然后顺利地化蛹成蝶，再通过模拟蚁后的声音继续蒙骗蚁群。

大自然的疯狂超乎想象，在充满危机的自然界，严酷的生存环境迫使每一物种使出浑身解数，积极寻求最有利的生存方式。猫头鹰蝶和白斑纹凤蝶都无毒无害，似乎难逃被捕食的命运。然而，猫头鹰蝶翅膀表面看起来酷似凶神恶煞的猫头鹰脸，这霸气的伪装使癞蛤蟆等捕食者望而却步。成虫拥有高超的拟态本领还不足为奇，猫头鹰蝶的蛹也会乔装成毒蛇头部震慑捕食者。

一名小男孩在伦敦自然博物馆和猫头鹰蝶拍照

白斑纹凤蝶的自我保护策略则是通过在体色、形态和飞行姿态上模拟当地有毒的大帛斑蝶，形成假警戒色而瞒天过海，使天敌退避三舍。白斑纹凤蝶的这种本领是英国博物学家贝茨最先发现的，因此叫作贝茨拟态。与狐假虎威的贝茨拟态不同的是以德国动物学家缪勒的名字命名的缪勒拟态，如有毒的异型紫斑蝶与一种身怀剧毒的斑蛾互相模仿，从而共同分担被捕食的风险。

保护色和拟态都表现为与环境色彩相似，不易被识别，但保护色是与环境中占优势的色彩相似，而拟态是与环境中某种生物或非生物相似。此外，保护色与运动状态无关，而拟态一般只在静止时表现。如合拢翅膀栖息时琉璃蛱蝶像枯树皮、枯叶蝶像枯树叶，而一旦飞舞起来就都不像了。晚唐诗僧齐己的诗句“可寻穿树影，难觅宿花踪”是对蝴蝶的这一拟态特征的最好说明。

蝴蝶对环境十分敏感，某些蝴蝶只需要几个世代就可以通过微调翅膀结构，简单而快速地进化出与环境相协调的新颜色。蝴蝶的色彩除了适应环境以外，还与调节体温，以及选择配偶等个体交流活动密切相关。然而，正如日本学者丸山宗利所言：“在很多情况下，人类并不能完全理解昆虫色彩的意义，我们在追寻这层意义的道路上，倒是获得了很多乐趣。”