【种子萌发】种子是如何萌发的

种子的发芽从吸水(吸入)开始，以胚轴的扩张结束，通常胚根会突破周围结构。

胚轴突破周围结构也被称为“可见萌发”，此时，种子已经完成萌发。种子萌发通常被描述为一个由3个阶段所组成的过程，随着水分吸收开始(阶段I，吸胀作用)，重新开启代谢过程(阶段II)，胚根突破周围结构完成萌发(阶段III)(图1)。干燥种子具有非常低的水势，能使水分迅速地进入。

阶段I的吸胀作用主要是一种物理过程；生理活性可能发生在细胞变为水合后的几分钟内，所有的种子组织均处充分吸胀之前。在阶段II，种子的含水量比较恒定，代谢活性随着大量的新基因的转录增加。在阶段II的后期，胚根突破周围结构标记着萌发的完成。在阶段III，当幼苗建成和主要的贮藏物被利用时，进一步吸收水分。图中的曲线是一条模式化的水分吸收的时间进程。完成这些事件所需要的时间随着物种和种子所受到的萌发条件而改变。

在萌发过程中，种子大小和形状的所有变化都是由细胞膨胀引起的。细胞壁的松弛允许水分渗入，从而驱动细胞膨胀和产生细胞膨压。

种子萌发过程中发生的细胞变化是复杂的，当吸胀时，代谢活性迅速增加，由成熟干燥和干燥种子时氧化所引起的结构伤害被恢复，基本的细胞活性被重新激活，胚为出苗和随后的早期幼苗生长作好准备。

种子的最初吸胀作用常常伴随着细胞溶质的大量渗漏。渗漏是由快速和/或者不均匀的重新水合作用所引起的膜和细胞分室作用被伤害的结果。渗漏也能降低种子内抑制物的浓度，从而促进种子萌发。

在种子吸胀开始后的几分钟，O2的吸收和CO2的释放迅速增加。成熟的干燥种子含有内膜分化不完全的线粒体以及呼吸作用必需的功能酶例如三羧酸循环的酶和末端氧化酶，在吸胀开始后的几小时能通过氧化磷酸化提供足够的ATP。在干燥种子中，这些酶可能被线粒体专一的胚胎发生晚期丰富(LEA)蛋白保护。

糖酵解和戊糖磷酸途径也在吸胀的种子中具有活性。在吸胀过程中或者吸胀后，许多种子经历短暂的厌氧条件，导致乙醇的产生。当线粒体ATP的产生受到低氧限制时(常常是由于胚周围结构的限制)，糖酵解途径占优势；相反，当线粒体变得活跃时，戊糖磷酸途径占优势。

DNA和蛋白质的修复：基因组DNA的损伤包括在延长干藏过程中端粒顺序的逐渐丧失，链断裂，以及由温度、水分、氧气和活性氧(ROS)积累所引起的其他类型的DNA损伤。染色体损伤的积累和/或者这种伤害在种子吸胀过程中不能被修复似乎是种子贮藏过程中生活力丧失的重要因素。玉米种子成熟过程中的脱水和吸胀过程中的重新水合导致大量的单链DNA断裂，其中大部分伤害可能归因于吸胀伤害。这包括萌发早期DNA中缺嘌呤/缺嘧啶位点的产生和修复。DNA损伤明显地是种子萌发过程中的一种主要障碍，能被DNA连接酶修复。

在种子干燥和/或者贮藏过程中，由于异常氨基酸的形成也发生蛋白质的伤害；这样可能导致蛋白质的错误折叠，引起蛋白质功能的下降或者丧失。

参考：

徐恒恒等，种子萌发及其调控的研究进展，作物学报，2014

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