【种子萌发】种子是如何发芽的

种子的发芽从吸水(吸入)开始，以胚轴的扩张结束，通常胚根会突破周围结构。胚轴突破周围结构也称为“刺发芽”，这时种子已经完成发芽。种子发芽一般是由三个阶段组成的过程，开始吸水(阶段I，膨胀作用)，重新打开代谢过程(阶段II)，胚根突破周围结构完成发芽(阶段III)(图1)。干燥的种子具有很低的水分，水分可以很快进入。

阶段I的膨胀吸收效应主要是物理过程。生理活性可以在细胞变成水合后几分钟内发生，所有种子组织都可以在充分膨胀之前发生。在第二阶段，种子的水分含量比较恒定，代谢活性随着大量新基因的转录而增加。在第二阶段的后期阶段，胚根突破了周围结构，标志着萌发的完成。在第三阶段，幼苗建成和主要储存物利用时进一步吸收水分。图中的曲线是图案化吸水的时间过程。完成这些事件所需的时间会随着物种和种子受到的发芽条件而变化。

发芽过程中种子大小和形状的所有变化都是细胞膨胀引起的。细胞壁的松弛允许水分渗透，诱导细胞膨胀，引起细胞膨胀压力。

种子萌发过程中发生的细胞变化很复杂。膨胀时代谢活性迅速增加，成熟干燥和干燥的种子中氧化引起的结构损伤恢复，基本细胞活性重新激活，胚胎发芽，并准备以后的早期幼苗生长。

种子的早期膨胀作用往往伴随着细胞溶质的大量泄漏。泄漏是由于快速和/或不均匀的再氧化作用而导致的膜和细胞丢失作用受到伤害的结果。泄漏还可以降低种子内抑制物的浓度，促进种子发芽。

种子吸入开始几分钟后，O2的吸收和CO2的释放迅速增加。成熟的干燥种子含有内膜分化不完全的线粒体和呼吸作用所需的功能酶。例如三伏山循环中的酶和末端氧化酶，在吸胀开始后的几个小时内，可以通过氧化磷酸化提供足够的ATP。在干燥的种子中，这些酶可以被线粒体专用胚胎保护为晚期丰富的(LEA)蛋白质。

糖酵解和戊糖磷酸途径在膨胀的种子中也具有活性。膨胀过程或膨胀后，许多种子经历短暂的厌氧条件，导致乙醇的发生。线粒体ATP的生产受到缺氧限制(胚胎周围结构的限制)时，糖酵解途径占优势。相反，线粒体活跃后，戊糖磷酸途径占优势。

DNA和蛋白质修复：基因组DNA损伤包括干燥延长过程中端粒序列的逐渐丢失、链条破裂、温度、水分、氧气和活性氧(ROS)积累引起的其他类型DNA损伤。染色体损伤的积累和/或这种伤害在种子膨胀过程中无法恢复，这似乎是种子储存过程中生活力丧失的重要因素。玉米种子成熟过程中脱水和膨胀过程的再分化导致大量单链DNA破裂，其中大部分可能是血吸虫害造成的。这包括早期DNA中缺乏的钚/缺乏的发生和恢复。DNA损伤显然是种子萌发过程的主要障碍，可以由DNA连接酶修复。

种子干燥和/或储存过程中形成异常氨基酸导致蛋白质损伤。这可能会导致蛋白质折叠错误，导致蛋白质功能下降或丢失。

请参阅：

西航港等，种子萌发和调控的研究进展，《作物学报》，2014年。

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