【鱼怎么呼吸】离开水也能生存的鱼，这样呼吸

制作：科普中国

制作：五莲花

主任：中国科学院计算机网络信息中心

在我们的常识中，鱼不能离开水太久。一旦离开水，他们就能在很短的时间内死亡。但是有些鱼具有“特异性”。

比如“晾干”、“鳍容易折断的清洁工”、遇水后神奇地“复活”。离开水后也能快速爬行。部分鲤鱼放入冰箱冷藏30分钟后回到水里就可以游泳了。肺鱼甚至可以在土壤中活很长时间。

图片来源：YouTube网络钓鱼

这些鱼的“特异功能”其实与它们特殊的呼吸方式有关。

水中氧气少，鱼如何自由游泳？

鳃是鱼最重要的呼吸器官，是特别适应水中呼吸的结构。大多数鱼主要依靠鳃呼吸，也有几种比较特殊的鱼类，如成人肺鱼，鳃退化不足以提供生理所需的氧气，因此有必要经常伸出水面，用肺获取氧气。

鱼在水中的呼吸是由嘴、嘴和鳃盖的协同运动构成的。呼吸过程中，鱼嘴打开，水流入口人腔，这时鳃盖关闭，水流通过鱼鳃完成气体交换。

鱼鳃呼吸过程示意图来源：Kunsing网站Anasibia创作，作者韩华

但是水域的氧气含量远低于大气，只有5-7mg/L，为了在这种缺氧环境中获得氧气，蚯蚓往往有非常特殊的结构。

鱼鳃及其超微结构来源：作者变化

从图中可以看出，垂直于弓排列整齐的梳状或板状突起称为丝绸线，丝绸线以薄片囊组织结构紧密排列，这种结构称为鳃片。鳃片是鳃最基本的结构和功能单位。丝绸排列在弓上，每个弓有两个鳃片。

鱼类通常有多对弓，这种生理结构可以指数增加鱼类的有效呼吸面积，从而在组织结构中确保有效的呼吸面积，使鱼类能够有效适应水域的缺氧环境。

因为鳃片只由单层上皮细胞组成，鱼流出后鳃片粘在一起，迅速失去功能，鱼鳃表面干燥，会窒息而死，所以大多数鱼类不适合离开水生活。

为了应对水域的缺氧环境，鱼鳃的血管分布样式也很讲究。血管的分布使鱼呼吸时血流的方向与水的方向相反，从而进一步提高气体交换效率。

鱼鳃结构及气血交换示意图来源：Kunsing网站Anasibia创作、作者变更及汉化。

即使都用下巴呼吸，鱼类之间的呼吸方式也有一些差异。软骨鱼、鳐鱼、鲨鱼等不像我们常见的硬骨鱼类那样有鳃盖。他们的鳃的入口称为鳃。鲨鱼的裂缝不是自愿打开的，所以必须通过保持水流和鳃的相对运动来保持呼吸，这也是我们看到的鲸鲨总是张大嘴巴的原因之一。另外，一些硬骨鱼类在高速游泳时也保持着金枪鱼一样的张嘴状态。

鳃上器官和皮肤——辅助呼吸运动员

除了用脸颊呼吸外，一些鱼还进化出了多种辅助呼吸的方法，鳃的器官和皮肤是其中比较常见的两种。

鳃呼吸器官专门用于鳃弓的咽、颌骨、上颚骨及其周围组织，是可以在水中呼吸的辅助呼吸器官。常见于游览、胡子鲶鱼、田螺和攀登。不同种类的鱼、鲫鱼、上市期呈伞菌状，胡子呈珊瑚状，乌鸦和攀援分别呈木耳状和花状[1]。

A是鲶鱼的鳃上市机来源：Michigan Science Art。b是鲈鱼鳃上部器官和示意图：CC

TV7、参考文献1

具有鳃上器官的鱼类有短暂离水生活的能力，在离水之后只要保持呼吸器表面湿润就可以呼吸。但在长期离水后，仍会由于缺乏食物而死亡。

前面所提到的能够在地表爬行的鱼，就是借助鳃上器官辅助呼吸并“走”上陆地的。如乌鳢和攀鲈，乌鳢可以在陆地上依靠强健的腹鳍进行短距离移动，通常是“蛇形”游动。攀鲈离水生活能力更加强悍，通常呈顿挫式前进，头部摆动幅度较大。能够在繁殖季节依靠鳃盖后缘的尖刺并且配合臀鳍在陆地上移动一公里左右。

皮肤是鱼类最常见的辅助呼吸器官，鳗鲡、黄鳝、弹涂鱼、鲶鱼、鲤和鲫等多种鱼类的皮肤布满血管，可以进行气体交换。这种方式在其它动物中也很常见，蚯蚓、无肺螈科以及青蛙等两栖动物都可以使用皮肤来呼吸。鱼类用皮肤呼吸的能力于1904年被Krogh发现，之后被广泛地证实。

可以依靠皮肤进行辅助呼吸的鱼类在皮肤的真皮层处有着丰富的毛细血管，在某些鳃部退化的鱼类中表现得尤为明显，如黄鳝。空气扩散距离和毛细血管密度影响着鱼类使用皮肤呼吸的效率，因此使用皮肤辅助呼吸的鱼类通常没有鳞片或者鳞片很小，这样的生理结构有利于氧气到达真皮层。

1994年日本科学家研究了冷藏状态下的鲤鱼[2]，发现鲤鱼在低温空气中借助皮肤来呼吸，在三小时内可以维持100%存活率。这项研究如今经常被冰箱厂商利用，以此来表现其产品的保鲜能力，实际上这并不能证明冰箱保鲜能力有多强，只不过是鲤鱼的皮肤也能呼吸，因而鲤鱼在被短暂冷藏后再放入常温水中依然可以游动。

△一种名叫Synbranchus marmoratus的合鳃科鱼类的皮肤显微结构，图A显示的是皮肤完整切片，可以看到表皮和真皮的明显区别，图B和图C为表皮基层和真皮的显微结构，可见该区域富含粘液细胞、富线粒体细胞。来源：维基百科、参考文献[3]

其他神奇的辅助呼吸方式

除了上述常见的鳃呼吸、皮肤辅助呼吸外，一些鱼还进化出了其他神奇的呼吸方式。

部分鱼种的口咽腔黏膜可以帮助它们从空气中获取氧气。这些鱼类的口咽腔黏膜表面充满了毛细血管，甚至有很多乳突。最知名的鱼种是黄鳝和电鳗。电鳗口咽腔黏膜表面有丰富的乳突，血管密集分布，因此有效呼吸面积十分巨大，电鳗经常会把头伸入到空气中，这种方法大约可以帮助电鳗获取所需氧气的80%[3]。除此之外，电鳗的鳃耙也具有呼吸能力。

△电鳗的口咽腔以及呼吸过程示意图 来源：an、参考文献[4]

某些鱼种可以用食道、肠道或者胃来从空气中获取氧气，这几种方式统称为肠气呼吸。鳚科鱼类会借助食道辅助呼吸，而肠道呼吸型最常见的案例是泥鳅。鳅科鱼类可以在高温季节停止进食，此时肠上皮细胞由柱状转换为扁平状，肠道进入呼吸期。一旦水温下降，该过程会逆转，泥鳅重新摄食，肠道恢复消化吸收功能。

△使用胃部进行肠气呼吸的鱼类 来源：参考文献[3][6]

胃呼吸型最常见的案例是俗称清道夫的下口鲶。对清道夫胃部组织的研究表明，清道夫胃部壁薄且透明，扁平且无褶皱，胃壁有丰富的毛细血管，这种结构使得清道夫可以用胃来呼吸[4]。网络中晒干后浇水就能重新“活”起来的鱼，就是清道夫。

鲶形目的囊鳃鱼具有一对发达的气囊，起始于第二、三鳃弓的鳃腔后壁，穿过脊椎附近的肌肉直达尾部，囊口有一叶状瓣膜，内壁充满了丰富的血管，因此它可以在陆地上生活一段时间。

△印度囊鳃鲶的气囊 图片来源：参考文献[5]

此外，多瑙河中的荫鱼，由于鱼鳔鳔壁分布着丰富的微血管网，因此能够吸取空气中的氧气。而肺鱼、雀鳝和弓鳍鱼的鱼鳔已经特化为气呼吸器官，多数肺鱼种类的鳃已经退化，经鳃摄取的氧气并不足以满足肺鱼的氧气需求，所以肺鱼需要经常探头到空气中来呼吸。在干旱季节，肺鱼会在泥沼中不断翻滚建立一个卵圆形的巢穴，巢穴顶端有一个小孔供空气进入。肺鱼皮肤分泌的粘液可以与泥浆混合在一起形成一个茧状的泥壳，肺鱼在泥壳中夏眠，等待下一个雨季，等待的时间可长达3年。当雨季来临的时候，泥壳就会溶解，肺鱼即可自由运动。

△塞内加尔多鳍鱼的解剖图及呼吸过程示意图 来源：参考文献[8][9]

鱼类占据已命名的脊椎动物一半以上，是四足动物的祖先，有科学家推测人类的耳前瘘管是鱼鳃进化残留[5]。研究鱼的呼吸能力不仅能帮助我们搞懂各种鱼类猎奇视频的原理，也有助于人们加深对生物进化的理解。

参考文献：

1.MUNSHI, J. S. D. (1968). The accessory respiratory organs of Anabas testudineus (Bloch) (Anabantidae, Pisces). Proceedings of the Linnean Society of London, 179(1), 107–126. doi:10.1111/j.1095-8312.1968.tb01106.x

2.Nakamura, K. (1994). Air Breathing Abilities of the Common Carp. Fisheries Science, 60(3), 271–274. doi:10.2331/fishsci.60.271

3.Graham, Jeffrey B (1997). Air-breathing fishes : evolution, diversity, and adaptation. Academic Press, San Diego (p. 127)

4.Johansen, K., Lenfant, C., Schmidt-Nielsen, K. et al. Gas exchange and control of breathing in the electric eel, Electrophorus electricus . Z. vergl. Physiologie 61, 137–163 (1968). doi.org

5.Munshi, J. S. D. (1961). X.—On The Accessory Respiratory Organs of Heteropneustes fossilis Bloch. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. Section B. Biology, 68(02), 128–146. doi:10.1017/s0080455x00000977

6.Podkowa, D., & Goniakowska-Witali?ska, L. (2003). Morphology of the air-breathing stomach of the catfishHypostomus plecostomus. Journal of Morphology, 257(2), 147–163. doi:10.1002/jmor.10102

7.

8.

9.