eet系统 Nature：肠道微生物的通电能量

一些细菌转移电子的能力已经被用于各种发电应用，例如微生物燃料电池，因为电子携带的电荷流是发电过程的基础。据说实现大量电子转移的能力只发生在特定的细菌亚群中。这些微生物通过一种机制产生能量，这种机制需要矿物质来完成伴随能量产生的电子转移过程。莱特等人在《自然》杂志上报道说，在肠道细菌中发现了一种电子转移途径，并揭示了这种途径的成分存在于许多微生物物种中。

ATP为大多数细胞提供基本的能量“钱”，主要是通过两种机制产生的:ATP产生于厌氧发酵过程中有限的碳源池，呼吸过程中提供大量ATP产量高的碳源，这就需要能够接受电子的化合物。在多细胞生物中，呼吸涉及沿着电子转移链的电子转移，最后电子转移到氧气中。

相比之下，微生物可以使用许多替代氧作为电子受体，这使得呼吸在厌氧环境中缺乏可发酵的能量。例如，希瓦氏菌和金属还原地球杆菌存在于富含矿物质的环境中。这些高度研究的微生物具有无氧呼吸过程，并使用矿物质，如氧化铁(iii)(Fe2O3)作为呼吸电子受体。然而，由于不溶性矿物沉积物不能被运输到细胞中，矿物呼吸细菌的机制被称为细胞外电子转移(EET)，其中电子被转移到细胞外部。对于这些细菌来说，这个过程涉及到从NADH分子到脂质膜中醌分子的电子转移，以及一系列含有血红素基团的蛋白质，为电子转移提供了途径。失去一个电子将NADH转化为NAD+，NAD+用于能量产生过程。

微生物和矿物之间的电相互作用

单核细胞增生李斯特菌是一种食源性细菌病原体，在其生命周期中有时与宿主有关。这种细菌能感染人类，并能在营养丰富的环境中繁殖，使发酵成为一种代谢策略。但单核细胞增生李斯特菌虽然有生命周期，但矿物质和呼吸并不是生存的关键。当单核细胞增生李斯特氏菌被放置在电极可以捕获电子的电化学室中时，会产生电流，表明这种细菌具有EET能力。该报告现在澄清了几十年前提出的证据，表明这种细菌可以将细胞外的铁以Fe3+的形式转化为Fe2+，这种变化可能表明电子是从细胞中转移出来的。

利用遗传和生化方法的结合，莱特等人揭示了这种新发现的EET形式的分子基础。他们确定蛋白质Ndh2、EetB、EetA和PplA是这一过程的关键组成部分。他们表明EET在单核细胞增生李斯特氏菌中的初始电子转移步骤类似于矿物呼吸专家所知的步骤。例如，电子从细胞质向脂质膜中醌分子的转移类似于传统电子转移链的步骤。然而，超过这一点，机制就变得更加明显了。单核细胞增生李斯特菌是一种革兰氏阳性细菌，这意味着它有一个单一的脂质膜和厚厚的细胞壁。相比之下，单胞菌和金属还原菌是革兰氏阴性菌。它们有两层脂质膜，被一个叫做周质的区域分开，周质包含细胞壁物质。在这些细菌中，几十个血红素分子与三种蛋白质结合，为电子通过周质和外部脂质膜建立了途径。相比之下，在单核细胞增生李斯特氏菌中，一种叫做PplA的蛋白质含有两种黄素分子，足以让电子离开细胞膜到达细胞外部。

细菌电子转移途径

莱特和他的同事分析了这种新鉴定的EET途径在不同细菌物种基因组中的分布，并通过使用电化学电池提供了除单核细胞增生李斯特菌以外的物种的EET活性的证据。他们揭示了EET活性发生在环境和革兰氏阳性菌的进化多样性亚组中，最明显的是在人类肠道中发现的一些细菌中，如乳酸杆菌。

这一观察很有趣，因为EET通常在厌氧条件下提供能量，而这种条件下的生长策略对于哺乳动物肠道微生物的增殖非常重要。事实上，莱特等人发现，编码EET系统成分的基因是单核细胞增生李斯特菌在厌氧条件下生长所必需的。此外，当作者监测单核细胞增生李斯特氏菌菌株在小鼠肠道中的定殖能力时，EET系统成分不足的菌株处于竞争劣势，这表明EET在这种情况下对细菌的存活起着关键作用。研究EET在宿主-微生物相互作用中的作用可以为今后的研究提供方向。

单核细胞增生李斯特菌的电化学分析

这些发现提出的一个核心问题是，为什么EET的进化可能超出了矿物呼吸专家的研究范围。细菌环境可能提供线索。当微生物如单核细胞增生李斯特菌存在于宿主的肠道中时，它们会被浸入包括黄素在内的营养物质中，而Light等研究表明，黄素的存在可以显著增强EET活性。革兰氏阳性菌的电子传递装置比革兰氏阴性菌简单。有理由相信，大量的环境黄素可能导致进化在蛋白质基础设施上做出最少的投资，从而使一些革兰氏阳性菌可以获得EET。一些呼吸矿物质的细菌可能会使用EET，因为它对它们的生存至关重要，而单核细胞增生李斯特菌可能会使用EET，因为它提供了在特定环境中轻松产生能量的机会。

EET单核细胞增生李斯特菌的电子受体尚不清楚。这种细菌可能会遇到矿物质作为吸引电子的受体，但似乎更有可能的是，在这种途径中具有高活性的类黄酮将帮助电子转移到有机土壤成分、蛋白质或其他微生物上的二硫化物基团。如果是这样的话，单核细胞增生李斯特菌中的EET可能为电子转移到各种环境受体提供了更灵活的机制，这与EET有关特殊的矿物呼吸作用不同。

考虑到微生物可能生活在我们的肠道中，这是令人震惊的。Light及其同事的工作为进一步研究这种微生物的存在提供了基础。此外，这种先前未知的EET机制的特征可能为基于细菌的能量生产技术的设计创造机会。