【柱状苹果】你见过长得像柱子一样的苹果树吗，柱状苹果树型的形成因何？

柱状苹果树？和这个赤霉素代谢基因有关……。

作者| SHR

书篇|日云

树型是影响果树生产的关键因素。因为树枝多，树枝密集的树型不仅严重抑制透光率和馆内光合，而且管理起来也不方便。

有趣的是，有一种与常规果树不同的柱状苹果树，具有紧凑的圆柱树型，并且其分枝是向上延伸而非横向扩展【1】。这种树型对果树农业生产十分重要，但是关于这种树型形成的机制尚不清楚。有研究表明，这种柱型树型的表型涉及到显性Co区域，并且通过逆转录子插入在茎分生组织和叶原基的该区域发现了MdDOX-Co基因的异位表达（野生型中在根系特异性表达）【2】。MdDOX-Co基因编码2-酮戊二酸依赖性双加氧酶（DOX，2ODD），并且该基因在拟南芥、烟草和苹果中过表达均可以引起相似的性状【1】。

柱状果树

2020年3月，日本国家农业和食物研究组织（National Agriculture and Food Research Organization）Kazuma Okada与合作者在Tree Physiology发表了题为Columnar growth phenotype in apple results from gibberellin deficiency by ectopic expression of a dioxygenase gene的研究论文，发现MdDOX-Co可能与具有生物活性的赤霉素（GA）缺乏有关，并且外施GA可以改变柱状苹果树的表型【3】。但是尚不清楚该基因编码的产物是否与植物激素代谢有直接关联。

近日，该合作团队在The Plant Journal 再次发表论文，题为The apple gene responsible for columnar tree shape reduces the abundance of biologically active gibberellin。在前期研究基础上，进一步揭示了MdDOX-Co通过GA代谢影响柱状苹果树型的机制。

首先，该研究发现与野生型相比，过表达MdDOX-Co的拟南芥株系（MdDOX-Co OE）中GA20ox2（GA 20-oxidase 2）和GA3ox1（GA 3-oxidase 1）的表达水平增加，而GA 2-oxidase（赤霉素分解代谢基因）的表达水平降低，这意味着MdDOX-Co OE株系中生物活性GA含量降低。

植物体内的赤霉素种类及代谢过程是复杂的，通过体外生化试验，该研究发现MdDOX-Co基因产物可以将活性赤霉素A4（GA4）转化为GA58 (12-OH-GA4)，并且可以将其前体物质GA12和 GA9分别转化为 GA111 (12-OH-GA12)和GA70(12-OH-GA9)，这表明MdDOX-Co具有12α-羟化酶活性。此外，在三个12-OH-GA中，只有GA 58仍具有生理活性而且在MdDOX-Co OE株系中未内源检测到GA 58，这表明GA 58的缺失是该过程中发挥作用的关键激素。

进一步通过氘标记试验，该研究发现MdDOX-Co的过表达将外源GA12代谢为GA111而非GA58或GA70，但是可以将GA9转化为GA58。然而，当GA 12被有效代谢为GA9时，GA111在体外会被GA 20氧化酶转化为GA 70。这表明MdDOX-Co的12-α羟化酶活性造成GA的12-氧化从而降低了GA20氧化酶催化的C20氧化过程，这是引起活性GA含量降低的关键。

12-oxidation of GA affects GA metabolism by GA 20-oxidases

综上，该研究表明，MdDOX-Co对GA12进行12α-羟基化，这抑制了GA9和生物活性GA的合成，因此导致了柱状表型。该研究揭示了MdDOX-Co通过影响活性GA的转化率从而影响树型的机制，研究结果对未来果树生产具有重要意义。

参考文献

【1】Okada, K., Wada, M., Moriya, S., Katayose, Y., Fujisawa, H., Wu, J., Kanamori, H., Kurita, K., Sasaki, H., Fujii, H., Terakami, S., Iwanami, H., Yamamoto, T. and Abe, K. (2016). Expression of a putative dioxygenase gene adjacent to an insertion mutation is involved in the short internodes of columnar apples (Malus × domestica). J Plant Res 129: 1109-1126.

【2】Wada, M., Iwanami, H., Moriya, S., Hanada, T., Tanaka, Y., Honda, C., Shimizu, T., Abe, K. and Okada, K. (2018). A root-localized gene in normal apples is ectopically expressed in aerial parts of columnar apples. Plant Growth Regul 85: 389-398.

【3】Okada, K., Wada, M., Takebayashi, Y., Kojima, M., Sakakibara, H., Nakayasu, M., Mizutani, M., Nakajima, M., Moriya, S., Shimizu, T. and Abe, K. (2020). Columnar growth phenotype in apple results from gibberellin deficiency by ectopic expression of a dioxygenase gene. Tree Physiol 40: 1205-1216.

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