细胞膜 细胞膜是单层膜还是双层膜

细胞膜是单层还是双层

单层结构

单层膜由两层磷脂组成

也就是说，双层膜结构的细胞器都有四层磷脂

细胞膜的发现史

1855年，K.W.Mageli发现色素渗透到受损和未受损的植物细胞是不同的。他通过细胞的渗透特性来研究细胞的“边界”(他第一次称之为“质膜”)。

奈杰尔和克拉默一起进行实验。通过实验发现，细胞具有敏感的渗透特性，其体积会随着周围介质渗透强度的不同而变化。当细胞外溶质渗透性强时，细胞变小；溶质渗透率小时，细胞变大。Negri认为，细胞与环境的关系就是通过这个“边界”发生的。

在实验中，Negri还发现，当Nitella的长容器元件的一端放入水溶液中，另一端放入糖溶液中时，细胞内容物的传输屏障发生。水的一端的细胞汁流到糖液的一端，带着所有可移动的颗粒。但之前已知的事实表明，蒸腾和渗透压加在一起不足以将液体压向植物的上部，这两种力无法解释植物汁液的流向。所以，根据Negri的说法，一定还有另一个力，这个力在竖壁上，更有可能在横壁上。这个力增加了细胞溶液从底部到顶部的流动。

1897年，Crijins和Hedin对红细胞做了实验，也证明了分子的通透性与其在脂质中的溶解度有关，溶解度越大越容易通过。

此外，德国植物生理学家W.Pfeffer对植物细胞的渗透行为进行了大量实验，并在1897年提出了两个重要结论:第一，细胞被质膜包裹；第二，这种质膜是水和溶质通过的常见屏障。同时很快发现细胞膜的屏障有明显的选择性，有些物质可以通过，有些物质几乎不能通过。

1899年，英国细胞生理学家C.Overton发表了一系列关于化合物进入细胞的观察结果。他发现分子极性越大，进入细胞的速度越慢。当加入非极性基团(如烷基链)时，化合物的进入速度加快。奥弗顿的结论是，控制物质进入细胞速度的细胞膜是脂肪物质，其中含有甾醇和其他脂质。所以当时就确立了细胞周围有一层脂质膜。

1917年，朗缪尔将磷脂溶解在苯和水中。苯蒸发后，磷脂分子分散。推动后，磷脂分子排列成单层，每个分子的一端浸入水中，另一端漂浮在水面上。成功的在水面上铺了一层磷脂分子！拉姆瓦水盘如下:还原历史背景，了解认知规律细胞膜的发现

1925年，哥德尔和格伦戴尔用丙酮(一种能溶解脂质的有机溶剂)从人红细胞膜中提取脂质成分，并将其涂在水面上。发现膜脂的铺展面积是细胞表面积的两倍，推测细胞膜是由双层类脂分子组成的。成立前提:a .红细胞的所有脂质都在膜上；b .丙酮提取完成；红细胞平均表面积估计正确。(降低70% ~ 80%)；40年后，Bar重复了这个实验，发现红细胞膜的扁平面积应该是蛋白质表面的1.5倍，而不是70% ~ 80%，而干膜面积为99μm2，湿膜面积为145μm2。两个误差抵消，结果基本正确。根据细胞的生理生化特征，推测质膜是一种由蛋白质-磷脂-蛋白质组成的脂肪屏障、脂双层和三夹板结构。

20世纪初，科学家从哺乳动物的红细胞中分离出细胞膜，发现细胞膜不仅被溶脂物质溶解，还被蛋白酶分解。

1935年，J. Danielli和H.Davson发现质膜表面张力远低于油水界面张力，推测膜中含有蛋白质，从而提出了“蛋白质-脂质-蛋白质”的三明治模型。认为质膜是由双层类脂分子和附着在其内外表面的蛋白质组成。1959年，基于上述提出了一个修正模型，认为膜也有蛋白质通道通过脂质双层供亲水物质通过。

1959年，J. D. Robertson用锇酸处理细胞膜(蛋白质在锇酸作用下形成电子密度很高的锇黑，电子显微镜下呈黑色)，用超薄切片技术获得了清晰的红细胞膜图像，呈暗光暗三层结构，厚度约7.5nm，这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚度约为3.5纳米的双层脂质分子和内外表面厚度约为2纳米的蛋白质组成。单位膜模型的不足在于它将膜的动态结构描述为静态的和不可改变的。

20世纪五六十年代，冷冻电镜应用于细胞膜的研究，使人们更好地了解了细胞膜的三维空结构，从而认识到罗伯逊“单位膜”模型中的脂双层含有蛋白质颗粒。

冷冻蚀刻也称为冷冻断裂。标本放置在-100？c干冰还是-196？液氮中，冷冻。然后用冷刀突然断开标本，升温后冰在真空的条件下迅速升华，露出截面结构，称为刻蚀。蚀刻后，45度角喷一层蒸汽铂，再90度角喷一层碳，增强对比度和强度。然后用次氯酸钠溶液消化样品，将碳铂膜剥离，称为复型。复合膜显示了样品蚀刻表面的形貌，在电子显微镜下获得的图像代表了样品中细胞断裂表面的结构。

1970年，L.D.Frye和H.Edidin用绿色荧光染料标记小鼠细胞表面的蛋白质分子，用红色荧光染料标记人细胞表面的蛋白质分子，促进了两种细胞与仙台病毒的融合。新融合的细胞在一个半球有红色荧光，在另一个半球有绿色荧光。如果细胞在37℃培养40 min，红、绿色荧光在细胞表面混合均匀，而在l℃培养40 min，细胞保持初始状态，即红、绿色荧光不混合。这个实验证明了构成细胞膜的大部分磷和蛋白质分子不是静止的，而是可以运动的，即细胞膜具有一定的流动性。

1972年，美国加州大学的S. J. Singer和G. L .梁君诺根据免疫荧光技术和冷冻蚀刻技术的研究成果，提出了基于“单位膜”模型的“流体镶嵌模型”。根据该模型，细胞膜由流动的脂质层和嵌入的蛋白质组成。磷脂分子有疏水尾对置，极性头对着水相，形成生物膜骨架。蛋白质嵌入在整个脂质层的表面、内部或表面，呈现不对称分布。该模型的缺点是:忽略了蛋白质分子对脂质分子流动性的限制作用；忽略了膜各部分流动性的不均匀性，人们提出了一些新的模型。

1975年，瓦拉克提出了“格模型”。“格子模型”是流体镶嵌模型的补充，强调流动的完整性。生物膜的流动性可以用膜脂从无序(液态)到有序(晶态)的可逆相变来解释。膜镶嵌蛋白可以控制脂质分子的运动。镶嵌蛋白及其周围的脂质分子形成晶格状态。这些不动的脂质分子被称为界面脂质，而流动的脂质以小片和点的形式分布。因此，脂质的流动是局部的，而不是整个脂质双层在流动。

1977年，Jain和White提出生物膜是由不同流动性的板嵌入的动态结构。该模型强调整个生物膜由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动膜块组成。这些彼此独立运动的脂质区域(有序的“板”)被流动的脂质“板”(无序的)所分割，两个“板”之间可能存在连续的动态平衡，所以细胞膜实际上是由不同流动性的板同时镶嵌而成的动态结构。有了这种结构，细胞膜各部分的流动性处于不均匀状态，晶相和非晶相可以随着生理状态和环境条件的变化而变化。这种板镶嵌模型有利于解释膜功能的多样性和调控机制的复杂性。

1997年，K.Simons和Elina Ikonen提出了“功能性筏”的概念，现在一般称为“脂质筏”。“脂肪筏模型”可以说是最新的细胞膜功能的功能解释模型。脂质筏是生物膜上富含胆固醇和甘油酯的微域。结构域约70nm，为动态结构，位于以甘油磷脂为主的生物膜中。由于甘油酯具有较长的饱和脂肪酸链和较强的分子间作用力，这些区域比较密集，位于无序液体和液晶之间，称为有序液体。脂筏携带各种膜蛋白，这些膜蛋白执行一些特定的生物功能。它们就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选和跨膜物质转运密切相关。脂筏最初可能在内质网上形成，转运到细胞膜后，一些脂筏可以不同程度地与亚细胞细胞骨架蛋白交联。推测一个100nm大小的脂筏可能含有600个蛋白质分子。

从细胞膜的探索过程中，我们清楚地认识到，科学家研究细胞膜结构的过程始于物质跨膜转运现象。分析成分是理解结构的基础，现象和功能为探索结构提供线索。然后人们在实验观察的基础上提出了假设，并通过进一步的实验对假设进行了修正。最后才能认识事物的本质，了解表象下隐藏的真相。