磷脂的组成元素 植物营养元素基础知识

硝态氮还可以吸收一部分有机氮，如尿素。

氮是蛋白质、核酸和磷脂的主要成分，它们是原生质体、细胞核和生物膜的重要组成部分，在生命活动中起着特殊的作用。因此，氮被称为生命的元素。

酶和许多辅酶及辅助基团如NAD+、NADP+、FAD等。也有氮的参与。氮也是一些植物激素如生长素和细胞分裂素的成分，维生素如B1、B2、B6、PP等。，在调节生命活动中起着重要作用。

氮是叶绿素的一种成分，与光合作用密切相关。因为氮具有上述功能，所以氮的多少会直接影响细胞的分裂和生长。

当氮肥供应充足时，植株枝叶繁茂，身材高大，分蘖(分枝)能力强，籽粒蛋白质含量高。在植物的必需元素中，除了碳、氢、氧外，氮是最需要的，所以在农业生产中要特别注意氮肥的供应。常用的肥料如人粪、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等主要供给氮素营养。

缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质合成受阻，植株长得矮小，分枝分蘖少，叶片小而薄，花果少，易脱落；缺氮也会影响叶绿素的合成，使枝叶发黄，早衰，甚至叶片干枯，导致产量下降。由于氮在植物中的流动性很大，老叶中的氮化物分解后可以转运到幼叶组织中再利用。因此，缺氮时叶片变黄，从下部叶片逐渐上升，这是缺氮症状的显著特征。

氮素过多时，叶片大且深绿色，柔软疏松，植株杂草丛生。此外，当氮素过多时，植株中的糖分含量相对不足，茎中的机械组织不发达，容易引起倒伏和病虫害的侵袭。

磷主要以H2PO4-或HPO42-的形式被植物吸收。这两种形态的吸收取决于土壤pH，pH < 7时，H2PO4-最多。ph > 7时，HPO42-较多。

磷进入根系或通过木质部运输到枝叶时，大部分转化为糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等有机物。，其中一些仍然以无机磷的形式存在。植物中磷的分布是不均匀的，根和茎中的生长点更多，幼叶比老叶多，果实和种子更丰富。

磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，与蛋白质合成、细胞分裂和细胞生长密切相关。磷是NAD+、NADP+等多种辅酶的成分。，它们参与光合作用和呼吸的过程；磷是AMP、ADP和ATP的组成成分。磷还参与碳水化合物的代谢和运输。比如在光合作用和呼吸作用过程中，糖的合成、转化和降解大多是磷酸化后反应；磷在氮代谢中也起着重要作用。比如NAD+和FAD参与硝酸盐还原，磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺参与氨基酸转化。磷也与脂肪转化有关，脂肪代谢需要NADPH、ATP、CoA(辅酶)、NAD+。

由于磷参与许多代谢过程，在生命活动最旺盛的分生组织中含量较高，因此施磷对分蘖、分枝和根系生长具有良好的影响。磷促进碳水化合物的合成、转化和运输，有利于种子、块茎和块茎的生长。因此，在马铃薯、甘薯和谷类作物上施用磷具有明显的增产效果。由于磷和氮的关系密切，在缺氮的情况下，磷肥的作用不能充分发挥。只有氮磷配施，才能充分发挥磷肥的作用。总之，磷对植物的生长发育起着很大的作用，是仅次于氮的第二重要元素。

缺磷会影响细胞分裂，减少分蘖枝，使芽和幼叶生长停滞，茎和根细长，植株矮小，花果脱落，推迟成熟；缺磷时，蛋白质合成减少，糖转运受阻，使营养器官的含糖量相对增加，有利于花色素苷的形成。所以缺磷时，叶片异常深绿色或紫红色，是缺磷症。

磷很容易在体内移动和再利用。缺磷时，老叶中大部分磷可以转移到正在生长的幼叶组织中。所以缺磷症状首先出现在下部老叶，逐渐向上发展。

磷肥过量时，叶片上会出现小的焦斑，这是磷酸钙沉淀造成的；过量的磷还会阻碍植物对硅的吸收，容易导致水稻病害。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，降低锌的有效性，所以过量的磷很容易造成缺锌。

钾以KCl、硫酸钾和其他盐的形式存在于土壤中，在水中分解成钾离子，被根系吸收。钾在植物中是离子的。钾主要集中在生命最旺盛的部位，如生长点、形成层、幼叶等。

钾可以作为细胞内60多种酶的激活剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、淀粉合酶、琥珀酰辅酶a合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此，钾在碳水化合物代谢、呼吸和蛋白质代谢中起着重要作用。钾可以促进蛋白质合成。当钾充足时，形成更多的蛋白质，从而减少可溶性氮。钾和蛋白质在植物中的分布是一致的。比如在生长点、形成层等富含蛋白质的部位，钾离子含量较高。富含蛋白质的豆科植物种子中钾的含量高于禾本科植物。

钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时，淀粉和蔗糖合成缓慢，导致单糖积累，钾肥充足时，蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高，葡萄糖积累较少。钾还能促进糖向贮藏器官的转运，所以富含糖的贮藏器官(如马铃薯块茎、甜菜根、淀粉种子)中钾含量较多。此外，韧皮部汁液中含有高浓度的K+，约占韧皮部阳离子总量的80%。因此推测K+在韧皮部运输中也起作用。

K+是细胞渗透势的重要组成部分。K+从薄壁组织细胞运输到根中的导管，降低了导管中的水势，使水从根表面运输到木质部。K+对气孔开度有直接影响，如表2-5所示。离子钾能溶胀原生质胶体，因此施用钾肥能提高作物的抗旱性。

缺钾时，植株茎弱，易倒伏，抗旱抗寒能力下降，叶片失水，蛋白质和叶绿素被破坏，叶片变黄，逐渐死亡。有时缺钾时，叶缘焦黄，生长缓慢。因为中间的叶子还在快速生长，整片叶子会形成一个杯状的弯曲或收缩。钾也是一种容易移动和重复使用的元素。所以缺素症首先出现在老叶下部。

n、P、K是需要大量植物的元素，在土壤中容易缺乏，因此被称为“肥料三要素”。

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植物从氯化钙、硫酸钙和土壤中的其他盐类中吸收钙离子。进入植物后，有些钙离子仍以离子形式存在，有些形成不溶性盐(如草酸钙)，有些与有机物(如植酸、果胶酸、蛋白质)结合。钙主要分布在植物的老叶或其他老组织中。

钙是植物细胞壁细胞间层中果胶酸钙的成分。因此，当钙缺乏时，细胞分裂无法进行或完成，形成多核细胞。钙离子可以作为磷脂中的磷酸盐和蛋白质羧基之间的桥梁，具有稳定膜结构的作用。

钙对植物抗病性有一定的作用。据报道，至少有40种水果和蔬菜的生理疾病是由低钙引起的。苹果果实结痂会损伤果皮，但如果钙供应充足，则容易形成愈伤组织。钙可以与植物中的草酸形成草酸钙晶体，消除过量草酸对植物(尤其是一些含酸量高的肉质植物)的毒性。钙也是某些酶的激活剂，例如ATP水解酶、磷脂水解酶等催化的反应。都需要钙离子参与。

植物细胞质中存在多种钙结合蛋白(CBP)，其中钙调蛋白(Ca2+)在细胞中分布最广。Ca ~ (2+)与CaM结合形成Ca ~ (2+)-CAM复合体，在植物中具有信使功能，能将细胞外信息转化为细胞内信息，启动、调节或终止细胞内的某些生理生化过程。

缺钙初期，顶芽和幼叶呈淡绿色，然后叶尖呈典型的钩形，然后死亡。钙是一种很难移动和再利用的元素，所以缺钙的症状首先表现在幼茎和幼叶上，例如大白菜缺钙时心叶呈褐色。

镁以离子状态进入植物，一部分在体内形成有机化合物，另一部分仍以离子状态存在。

镁是叶绿素的成分，也是RuBP羧化酶和核酮糖5-磷酸激酶等酶的激活剂，在光合作用中起重要作用。镁是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰辅酶a合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α酮戊二酸脱氢酶、苹果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰辅酶a合成酶等酶的激活剂，因此镁与碳水化合物的转化降解和氮代谢有关。镁也是RNA聚合酶的激活剂，在蛋白质合成中需要镁参与DNA和RNA的合成以及氨基酸的激活。具有合成蛋白质能力的核糖体由许多亚基组成，镁可以结合这些亚基形成稳定的结构。如果镁浓度过低或用EDTA(乙二胺四乙酸)去除镁，核糖体会解体，断裂成许多亚基，蛋白质合成能力丧失。因此，镁在核酸和蛋白质代谢中也起着重要作用。

缺镁最明显的症状是绿叶差，表现为叶肉先变黄，叶脉保持绿色，这是与缺氮的主要区别。严重缺镁会导致叶片过早衰老和脱落。

硫主要以SO42-的形式被植物吸收。硫酸根离子进入植物后，一部分保持不变，而大部分还原为S，再被同化为含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸等。这些氨基酸是蛋白质的成分，所以硫也是原生质的成分。辅酶a、硫胺素、生物素等维生素也含有硫，辅酶a中的巯基(-SH)具有固定能量的作用。硫也是硫氧还蛋白、铁蛋白和固氮酶的成分，因此硫在光合作用和固氮中起重要作用。此外，蛋白质中含硫氨基酸之间的-SH基团和-S-S-可以相互改变，不仅可以调节植物中的氧化还原反应，还可以稳定蛋白质之间的结构空。所以硫的生理功能非常广泛。

硫磺不易移动。缺如时，一般表现为幼叶缺绿症状，新叶平衡绿，黄白色，易脱落。农业上很少遇到缺硫的情况，因为土壤中有足够的硫来满足植物的需要。

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铁主要以Fe2+螯合物的形式被吸收。铁进入植物时处于固定状态，不易移动。铁是许多酶的辅基，如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。这些酶中的铁可以从Fe3+e-= = Fe2+变化，在呼吸电子传递中起重要作用。细胞色素也是光合电子传递链(Cytf，Cytb559，Cytb563)的成员，光合链中的铁蛋白和铁氧还蛋白是含铁蛋白质，它们都参与光合作用中的电子传递。

铁是叶绿素合成所必需的。虽然其具体机制尚不清楚，但催化叶绿素合成的两三种酶需要Fe2+才能活性表达。近年来发现铁对叶绿体结构的影响大于叶绿素合成。比如眼虫缺铁时，叶绿素分解，叶绿体同时解体。另外，豆科根瘤菌中的血红蛋白也含有铁蛋白，所以也与固氮有关。

铁是一种很难再利用的元素，所以缺铁最明显的症状就是幼芽的幼叶绿黄，甚至变黄变白，而下部的叶子还是绿色的。土壤中铁多，植物一般不缺铁。但在碱性土壤或石灰性土壤中，铁容易形成不溶性化合物，使植物缺铁。

在通风良好的土壤中，铜多以Cu2+的形式被吸收，而在潮湿缺氧的土壤中，铜多以Cu2+的形式被吸收。Cu2+以螯合物的形式与土壤中的几种化合物接近根表面。

铜是多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶和漆酶的组分，在呼吸氧化还原中起重要作用。铜也是藻红蛋白的一种成分，参与光合电子传递，因此在光合作用中起重要作用。铜还能提高马铃薯对晚疫病的抗性，因此喷施硫酸铜对防治该病有较好的效果。植物缺铜时，叶片生长缓慢，呈蓝绿色，幼叶缺绿，随后出现枯斑，最后死亡脱落。此外，缺铜还会导致叶片中栅栏组织退化，气孔下形成空空洞，即使在水分供应充足的情况下，也会因蒸腾过度而使植物萎蔫。

硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物的硼含量相对较小，在2-95 mgl-1之间。植物各器官中硼的含量在花中最高，在柱头和子房中最高。硼与花粉形成、花粉管萌发和受精密切相关。缺硼时，花药花丝收缩，花粉母细胞不能分化为四分体。

硼还可以促进植物根系的发育，特别是豆类根瘤的形成，因为硼可以影响碳水化合物的运输，从而影响根系对根瘤菌的碳水化合物供应。因此，缺硼会阻碍根瘤的形成，降低豆科植物的固氮能力。此外，14C—半氨基酸标记实验表明，缺硼时氨基酸很少参与蛋白质的合成，表明缺硼对蛋白质合成也有一定的影响。

不同的植物需要不同的硼。油菜、花菜、萝卜、苹果、葡萄需要更多的硼，要注意供应充足。棉花、烟草、红薯、花生、桃、梨需求量中等，要防止缺硼；大米、大麦、小麦、玉米、大豆、柑橘等。需要更少的硼。如果发现这些作物有缺硼症状，说明土壤严重缺硼，应及时补硼。

缺硼时，施肥差，籽粒减少。小麦“花无物质”和棉花“芽无花”的现象也是由于缺硼。

缺硼时，根尖和茎尖生长点停止生长，出现大量侧根和侧芽，然后侧根和侧芽生长点死亡，形成丛生。甜菜干腐病、花椰菜褐腐病、马铃薯曲叶病、苹果缩果病都是缺硼引起的。

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锌以Zn2+的形式被植物吸收。锌是合成色氨酸的必要元素，色氨酸是生长素的前体。由于锌是色氨酸合成酶必不可少的成分，锌缺乏时吲哚和丝氨酸不能合成色氨酸，因此生长素(吲哚乙酸)不能合成，导致植物生长受阻，出现所谓的“小叶病”。比如苹果、桃、梨等果树缺锌时，叶片小而脆，聚在一起，叶片上出现黄色斑点。北方果园春季易患此病。

锌是碳酸酐酶的一种成分，碳酸酐酶催化CO2+H2O=H2CO3的反应。由于植物对CO2的吸收和去除通常是先溶于水，所以缺锌时会影响呼吸和光合作用。锌也是谷氨酸脱氢酶和羧肽酶的成分，所以在氮代谢中也有一定的作用。

植物缺锌严重时有多种症状，如叶片萎蔫，黄白相间，叶形明显变小，茎节间变短，小叶聚簇频繁，称为“小叶病”、“簇叶病”等。果实小而畸形，核果果肉有紫色斑点，生长缓慢，植株矮小。

树缺锌常出现“小叶病”；

玉米苗期因缺锌出现“白苗”；

水稻缺锌导致“烧苗”；

小麦缺锌节间短，抽穗开花晚且不均匀，叶片出现白绿色条纹；

缺锌棉花叶片脉间失绿，边缘卷起，节间缩短，生育期延迟；缺锌的烟草下部叶片顶端和边缘出现水渍黄化和坏死斑，叶片小而厚，节间短，缺锌株型马铃薯短，顶叶直立，叶片小，叶面出现由灰色到青铜色的不规则斑，叶片边缘卷起；

大豆缺锌叶呈柠檬黄带褐色斑点，逐渐扩大，成为坏死斑块；蚕豆因缺锌出现“白苗”，生长后上部叶片变黄，叶片变形小；

叶类蔬菜缺锌植株矮化，叶片呈黄色或带铜蓝色斑点。

番茄、青椒等果蔬缺锌，新叶出现斑痕，逐渐扩展到整片叶子。

锰主要以Mn2+的形式被植物吸收。锰是光合放氧复合体的主要成员，缺锰时光合放氧受到抑制。锰是形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。锰也是许多酶的激活剂，如一些转移磷酸的酶、柠檬酸脱氢酶、草酸琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合酶等。，这些都需要锰的活化，所以锰与光合作用和呼吸作用有关。锰也是硝酸还原的辅助因素。锰缺乏时，硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。

缺锰时，植物不能形成叶绿素，叶脉失绿褪色，但叶脉保持绿色，这是缺锰和缺铁的主要区别。

钼以钼酸盐(MoO42-)的形式被植物吸收。当更多的钼酸盐被吸收时，它可以与一种特殊的蛋白质结合并储存。

钼是硝酸还原酶的一种成分。钼不足，硝酸不能还原，表现为氮不足。豆科根瘤菌固氮特别需要钼，因为固氮是通过固氮酶进行的，固氮酶由铁蛋白和钼铁蛋白组成。

缺钼时，叶片小，叶脉青绿，有坏死斑，叶片边缘焦黄，向内卷曲。十字花科植物缺钼时，叶片异常卷曲，老叶变得又厚又焦。谷物因缺钼而萎缩或不能形成谷物。

直到1954年，氯才被确定为植物的基本元素。氯以氯的形式被植物吸收。体内的氯大部分也是以Cl-的形式存在，只有少量的氯被结合到有机物中，其中4-氯吲哚乙酸是一种天然的生长素激素。植物只需要少量的mgl-1氯，而盐生植物的氯含量相对较高，约为70 ~ 100 mgl-1。

光合作用中，Cl-参与水的光解，叶和根细胞的分裂也需要Cl-。cl-还与K+血浆一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔的开闭。

缺氯时，叶子枯萎，枯死绿死，最后变成褐色。同时，根系生长受阻增厚，根尖呈杆状。