【东方蝾螈】1亿多年过去了，它还是个宝宝

两栖动物中除了“第一家庭”尾目(青蛙和蟾蜍)外，最兴盛的类别是尾目，包括各种广义的“蝾螈”。

从常见的东方蝾螈，到体长超过1.5米的大鲵，有尾目遍布欧亚大陆和南北美的中高纬度地区。从潮湿森林的地表，山间溪流到幽暗矿洞，甚至树上，都可以找到这些体表光滑湿润，形似蜥蜴的动物。

中国的有尾目种类繁多，其中不少还是中国的特有物种。那么大家知道，中国已知最古老的有尾目是谁吗？它就是今天的主角：热河螈Jeholotriton。

奇异热河螈化石标本 | Yuan Wang / Journal of Vertebrate Paleontology (2009)

古老的“宝宝”

热河螈的化石发现于内蒙古宁城县赤峰市道虎沟组，1亿4千6百万年前中晚侏罗纪的地层中。2000年，古脊椎动物与古人类研究所的两栖类专家王原首次描述热河螈，并在2005年将研究刊登在《古脊椎动物学报》上。

热河螈属下只有一个种：奇异热河螈Jeholotriton paradoxus，看起来与现存蝾螈大同小异：宽扁多孔洞的头骨，短小的四肢和长长的尾巴。但它也有许多独特的特征：现存的许多两栖类除了上下颌长有牙齿外，上颚的犁骨上还长有犁骨齿，方便在捕食时紧紧咬住光滑的猎物，协助吞咽。而热河螈的犁骨齿长在颚面的中间，形成齿板，并且有一个向后延伸的长满齿的后突。热河螈上颚的翼骨也不像现存蝾螈那样，指向上颌骨的后端，而是指向颚面中间。正是头骨和牙齿的这些特征，才让它得到了“奇异”这个种名。

热河螈的头骨 | Yuan Wang / Journal of Vertebrate Paleontology (2009)

热河螈尾部侧扁，显示它是一类主要栖息在水中的蝾螈，在化石的头部两侧有深色的长条状物，那是外鳃存在的痕迹：和蛙一样，绝大多数蝾螈也在水中产卵繁殖。生活在水中的幼体（蝌蚪）头部两侧有羽毛状的外鳃，用来吸收水中的溶解氧。就像无尾目的蝌蚪会变态发育为蛙和蟾蜍一样，大多数有尾目的幼体也会逐渐长出四肢和肺，外鳃萎缩消失。

然而从热河螈的化石上来看，这并不是幼体，而是完全成熟的成体。为什么成体的热河螈会长着幼体的外鳃呢？从现存的有尾目身上可以找到答案：部分蝾螈在环境适宜的时候，幼体不进行变态发育，直接保持幼体的形态，发育为性成熟的成体。

墨西哥钝口螈，成体仍然保留羽毛状的鳃 | Pixabay

例如在宠物市场上非常常见的墨西哥钝口螈（俗称“六角恐龙”），只有在非常特定且恶劣的条件下，才会褪去外鳃，变态登陆，这种现象被称为幼态持续。而热河螈的发现，证明早在侏罗纪，有尾目两栖动物就已经出现这种奇特的发育方式了。

侏罗纪的生命世界

热河螈生存在侏罗纪的卡洛夫阶到牛津阶，它一生中绝大多数时间可能都栖息在林间的河流和池塘中，在水底缓慢爬行游动，寻觅食物。从化石保留的胃容物中的叶肢介（一类生活在淡水中的节肢动物，属于介甲目Conchostraca，在当时非常繁盛）来看，热河螈与现存的蝾螈一样也是食肉动物。

它们或许也和现存的水栖蝾螈一样，视力较差，依靠敏锐的嗅觉在浑浊的水底寻找食物，或一动不动地趴在石块，沉木等隐蔽物附近，等待粗心大意的猎物自投罗网。当小鱼（如当时常见的狼鳍鱼Lycoptera），水生昆虫和其他小动物进入攻击范围之后，热河螈可能也会像现存的墨西哥钝口螈和斑泥螈一样突然张开大嘴，利用产生的吸力将猎物吸入口中，囫囵吞下。

狼鳍鱼 | James St. John / Wikimedia Commons

热河螈不是道虎沟组唯一的有尾目，与它共存的还有天义初螈Chunerpeton tianyiensis，与奇异热河螈一样，天义初螈也具有幼态持续的发育特征，这可能是两种蝾螈对于相同生存环境的适应性演化。热河螈和初螈都处于有尾目演化树的基干位置，是现存各种蝾螈的“老前辈”。

天义初螈，来自北京自然博物馆 | Bjoertvedt / Wikimedia Commons

当时的淡水中还生活着一种奇异动物：獭形狸尾兽Castorocauda lutrasimilis，属于已灭绝的哺乳形类（Mammaliaformes），是现生哺乳类的古老亲戚而非直系祖先。獭形狸尾兽拥有带蹼的四肢，类似河狸的扁平尾部，和类似海豹的锋利牙齿，主要以鱼类和其他生活在淡水中的小脊椎动物为食，它也许是热河螈和初螈最可怕的天敌。

獭形狸尾兽复原图 | Nobu Tamura / Wikimedia Commons

从侏罗纪至今，过去了一亿多年。现在的中国大地上，还生存着至少85种有尾目两栖动物。这些小动物皮肤敏感脆弱，迁移能力弱，对赖以为生的微生境依赖程度高，面对农药化肥滥用、水污染、栖息地破坏、外来物种入侵和气候变化等不利因素尤为脆弱。现在许多中国特有的有尾目，如镇海棘螈、华南大鲵等，现状已经岌岌可危，处于灭绝的边缘，而曾经数量繁多的滇池蝾螈更是永远从地球上消失，我们只能通过酒精里浸泡的标本，认识这种有趣的生灵。这些神奇独特而又脆弱的小动物的未来，仍掌握在人类的手中。

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