【本内苏铁】《地球生物系列——植物篇》植物界-裸植物

植物界-裸植物

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植物界

裸植物

裸子植物(Gymnospermae)是种子植物中卵子开放的孢子叶边缘或叶子上的植物，孢子叶通常排列成圆锥形。孢子叶向内聚集，不复盖卵子，因此也没有子房结构。

裸植物共有5扇门，约14科88属1000多种。裸植物这个名字源自希腊语“gymnospermos”，意思是“裸露的种子”。裸体植物的胚珠外围没有子房壁保护，因此被称为裸体植物。相反，种子植物的另一个主要群体被子植物在胚珠向内缠绕的心皮(一个边缘相接的孢子叶)内受到包和保护。

裸植物产生孢子，有像花粉一样发展的“小孢子”，也有留在胚胎中的“大孢子”。受精(大孢子和小孢子结合)后，形成的胚胎与其他细胞形成胚胎，发展成种子。

1.历史

裸植物有着悠久的历史，最早裸植物出现在大约34500万年前和39500万年之间的古生代泥盆纪，经历了古生代的石炭纪、二叠纪、中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪、新生代的第三纪和第四纪。从裸植物生成到21世纪，地质气候发生了多次重大变化，裸植物种系也发生了多次变化，老种类也相继灭绝，新种类陆续进化，种类继承蓬勃发展。现代裸植物从大约250万年前开始出现了6500万年间的新生代第三期，又经过第四期冰河期保存下来，一直繁殖到现在。(莎士比亚，《北方新闻》)。

更多学者认为裸植物是从前裸植物(Progymnospermae)和种子蕨(Pteridospermopsida，即苏铁蕨属Cycadofilicopsida)进化而来的。真蕨(Filicopsida)和全裸植物可以一起起源于裸蕨(Psilophyta)，种子蕨与其他裸植物平行，起源于全裸植物。Cordaitopsida可来源于全裸植物，Bennettitopsida可来源于苏铁类CYCADEOIDEOPSIDA(CYCADEOIDEOPSIDA)是种子蕨的皱叶蕨类杉类(Coniferopsida)与严酷的洋流有着非常密切的亲缘关系。盖子植物(Chlamydospermopsida)是一个非常特殊的分类群，缺乏古植物学资料，没有报道表明其起源和进化。

2.形态特征

裸子植物门(Gymnospermae)是植物界的第一门，是木兰期植物和种子植物，具有胚珠(不同于蕨菜门)，但心皮不包裹成子房，胚胎暴露，胚乳(雌性原叶体)在受精前形成。

裸子植物是多年生木本植物，大部分是有单轴分枝的大乔木，灌木少，藤本。次生木质部几乎全部由官浦组成，是稀有的导管。叶子多为线性、针或鳞片，羽毛均裂，扇形、宽叶型、带状或膜质鞘状。花单性，雌雄同体或同一植物；小孢子叶球(雄)多为小孢子叶(雄)，小孢子叶多为2个小孢子囊(花药)，小孢子(花粉)大孢子叶(珠鳞、珠、珠羽、被子)未形成闭合卵巢，暴露的卵胚胎直立或倒生，由胚囊、珠心和珠心组成，顶部有珠孔。种子暴露在鳞片上，或被变态大孢子叶发育的假种皮包围，其胚胎由雌性卵细胞受精，胚乳由雌性的其他部分发育，种皮由珠发育而成。胚胎有两个以上的子叶。裸植物染色体基数小(X=8 ~ 20)，形状大，各基本一致。

3.分布范围

裸植物广泛分布在南北半球，特别是北半球更广泛，在低海拔和高纬度几乎分布。裸植物的果、属、种比被子植物少得多，但覆盖面积大致相同。在高纬度和高地气候寒冷的地区，几乎是一些裸植物形成的单纯森林或组成的混交林。(莎士比亚，温斯顿，高地，高地，高地，高地，高地)。

裸子植物分为苏铁科(Cycadaceae)、罗汉松科(Podocarpaceae)、南阳杉科(Araucariaceae)，银杏原产于中国，目前广泛种植于北半球亚热带及温带地区。松树

科（Pinaceae）除松属（Pinus）的少数种分布于南半球外，其他属种均产北半球，其中油杉属、金钱松属、黄杉属、雪松属、银杉属、以及松属和铁杉属的部分种类分布于亚热带低山至中山地带，随着纬度或海拔的升高，逐渐被耐寒、喜温凉冷湿的少数松树、铁杉及落叶松属、云杉属和冷杉属树种所代替；杉科除单型属密叶杉属产澳大利亚外，其他属种均分布于北半球的亚热带地区；柏科分布于南北半球；三尖杉科分布于东亚南部及中南半岛北部；红豆杉科除澳洲红豆杉属产新喀里多尼亚外，其他属种均分布于北半球亚热带及温带；麻黄科分布于北半球温带及亚热带高山；买麻藤科分布于亚洲、非洲及南美洲的热带及亚热带地区；单型科百岁兰科分布于安哥拉及非洲热带东南部。

4.主要价值

裸子植物除少数类群（如买麻藤属及松科的一些属）外，均具有双黄酮类化合物，常见的有穗花杉双黄酮、西阿多黄素、银杏黄素、枯黄素、榧黄素等。黄酮类化合物则普遍存在，常见的有槲皮素、山奈酚和杨梅树皮素等。生物碱仅在三尖杉科、麻黄科和买麻藤科中存在，可供药用。苏铁科、红豆杉科和罗汉松科的部分属种可供观赏，其他种类多为高大乔木，其树干通直，出材率高，材质较优良，供建筑、家具及工业用材，占世界木材供应量的50%以上；部分树种可割制松香和提取松节油；少数树种的种子可食；部分树种为速生造林树种或园林绿化树种；生于江河上游的为水源林；生于高山陡坡的可防止雨水冲刷。

我国的裸子植物多为林业经营上的重要用材树种，也是纤维、树脂、单宁等原料树种，少数种类的枝叶、花粉、种子、根皮等可供药用。

5.分类

在早期的分类里，裸子植物被认为是一个“自然”的群体。但是，一些化石的发现猜测被子植物可能演化自一裸子植物的祖先，这将使得裸子植物形成一个并系群，若将所有灭绝的物种都考虑进来的话。现代的亲缘分支分类法只接受单系群的分类，可追溯至一共同的祖先，且包含着此一共同祖先的所有后代。因此，虽然“裸子植物”一词依然广泛地被使用来指非被子植物的其他种子植物，但之前一度被视为裸子植物的植物物种一般都被分至五个类群中，以让植物界内的门都有着相同的阶层。

考虑其他已灭绝的裸子植物，现存物种的分子种系发生学已和其对于开花植物是组成一单系群或并系群的形态类别相冲突。而还在争议上的还有，买麻藤门会是被子植物的旁支，亦或是其他已灭绝的裸子植物之旁支，或同源。

裸子植物包括可能由不同路线进化所形成的若干平行的类群，故目前不再作为自然分类中的一个门，而将各纲递进为门，所以裸子植物包括种子蕨门、苏铁门（本内苏门）、银杏门、松柏门。分类位置不定的买麻藤植物门有些学者也归入裸子植物。

种子蕨门始现于早石炭世，侏罗纪后绝灭。它兼具真蕨植物和典型裸子植物的特征，即具几与真蕨无异的大型羽状复叶，但角质层厚，并在叶上着生种子或雄性传粉器官，故名。植物体不大,主茎很少分枝,除部分为乔木或树蕨型外，大多数为较小的灌木或藤本。茎的解剖显示次生木质部薄而皮部厚,与苏铁植物相似,曾有苏铁蕨之称。归入此门的有很多目，皱羊齿目、髓木目、美籽目（芦茎羊齿目）、盾形种子目、兜状种子目。开通目，可能还有五柱木目及舌羊齿目亦列入种子蕨门。舌羊齿目为具生长轮的大树，具南美杉型裸子植物木材特征；单网状的舌形叶，生殖器官极为多样化，但仍着生于叶上。

苏铁门为已绝灭的类群，仅发现于晚三叠世至白垩纪。植物体与现代苏铁相似或更粗短。不同的是雌雄生殖器官着生于同一植物体内呈两性花状，表皮细胞及气孔器亦不同于苏铁类。苏铁植物门则自晚石炭世起就有过渡型化石发现,从到及表明苏铁目是由种子蕨植物演化而来的，化石证据也表明，在古生代、中生代苏铁植物曾有茎干纤细的类型。

银杏门现代仅有1属1种，为著名的活化石，但在中生代尤其是侏罗纪至早白垩世曾是广布北半球暖温带植物区系的重要成员，有些甚至达南半球。确属本目的较早成员发现于早二叠世，近年来有人根据银杏植物门的雌性胚珠特点认为与种子蕨植物门的盾形种子目有关。本门自白垩纪末起，分布区及属种数量都锐减。

松柏门在早石炭世已有化石记录，属于已绝灭的科达目，该目呈乔木状，在晚石炭世晚期至早二叠世为热带植物区主要聚煤植物之一。伏脂杉目介于科达目与松柏目之间,生活于二叠纪至三叠纪,其重要的代表科属如勒巴杉科(Lebachiaceae),伏脂杉科(Voltziaceae)的生殖器官研究对由白垩世至今繁盛的松柏目的起源具有重要作用。现存的松柏目各科在中生代也都已发现确切的化石依据。

现行分类：

种子蕨门（Pteridospermatophyta）

松柏门（Pinophyta）

银杏门（Ginkgophyta）

苏铁门（Cycadophyta）

买麻藤门（Gnetophyta）

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