dl蛋氨酸 对于两种不同蛋氨酸源HMTBA和DL-Met，这是我看到的最公正评价

两种不同蛋氨酸来源的化学结构和代谢机制

和它的相对生物效力。

米（meter的缩写））váZQUEZ-AóN，G. BERTIN，Y. MERCIER，

G.J-l . ROBERTON REZNIK

国际蛋氨酸类似物

比利时布鲁塞尔协会(IMAA)

译者:雷凯博士

Kai.lei@adisseo.com

Tim.ma@adisseo.com

抽象的

本文研究了2-羟基-4-(甲硫基)丁酸和DL-Met的相对生物效价。分析了它们的化学结构、代谢机制、营养功能和生物效价。根据化学结构的不同，解释了两种产物在酶学和生物学特性上的异同，并讨论了单胃动物中与HMTBA相对于DL-Met的相对生物效价有关的一些支持材料及相应的原因。此外，我们还提供了一种合适的相对生物效价的统计方法，可以使两种产品成功应用于生产。HMTBA是左旋蛋氨酸的有机酸前体。HMTBA和DL-Met化学结构的不同导致了这两种物质在动物体内的吸收、酶转化为L-蛋氨酸以及利用方式和位置的不同。由于上述差异，当两种甲硫氨酸源以不同剂量补充到动物饲料中时，它们不会产生相同的剂量反应曲线模式，部分原因是在剂量反应曲线的极端条件下，两种甲硫氨酸源在动物体内的摄入和代谢存在差异。在蛋氨酸含量不足的情况下，用HMTBA喂养的动物的采食量和生长率可能低于用DL-Met喂养的动物，而用HMTBA喂养的动物可能比用DL-Met喂养的动物采食量更高、生长率更快、生长性能更好。本文用生物学证据来解释这两种蛋氨酸源为什么会产生不同的生长反应曲线，并证明动物生长性能的下降，无论是HMTBA还是DL-Met，并不意味着这两种蛋氨酸源不能有效转化为L-蛋氨酸。由于这两种产品的剂量反应曲线不同，我们为不同剂量范围内相对生物效价的无偏检验提供了一种统计上有效的方法。商业配方师通常添加一定量的HMTBA或DL-Met，以满足动物生长所需的含硫氨基酸总量的营养水平，从而获得最大的生产性能。基于商业分析和研究数据，我们进一步证明了羟甲基叔丁基醚具有与DL-Met完全相同的生物效价。

向前

蛋氨酸是家禽的必需氨基酸，也是第一限制性氨基酸。通常需要在饲料中添加单体蛋氨酸以满足动物生长。蛋氨酸对动物的维持、生长和发育至关重要。目前，添加到商品饲料中的蛋氨酸主要有几种形式:L-蛋氨酸、HMTBA:含88% 2-羟基-4-(甲硫基)丁酸和12%水(罗丹明AT-88、ALIMET)、84%钙盐(MHA)、DL-Met(固含量99%、罗丹明NP99)上述四种蛋氨酸来源均以L-Met的形式被动物吸收利用，从而发挥生物功能。HMTBA和DL-Met在化学结构上的主要区别是HMTBA是不对称碳原子上的羟基，而DL-Met是氨基。正是这一群体的差异导致了这两种蛋氨酸源在体内的吸收、代谢和转化为L-蛋氨酸的巨大差异。然而，由于化学性质的差异，生物等效性的概念非常不准确。在氧化应激、热应激等应激条件下，羟甲基叔丁基醚具有DL-Met无法比拟的特性和优势。当物质的代谢机制和途径不同时，不能视为生物等效。但是，当考虑到HMTBA和DL-Met对特定生产性能的一致作用时，我们可以说它们具有相同的生物效价。例如，它们在蛋白质合成、蛋氨酸利用率、动物体重甚至饲料报酬方面具有相同的功能和作用。因此，生物效价或生物可利用性的概念更适合于比较不同化学结构的物质。

HMTBA和DL-Met都可以商业化生产，并在动物生产中使用50多年。然而，关于它们的相对生物学效力，仍有许多争论和怀疑。尤其是与个别产品的效果相关的文献，以及将一些与以往研究结果明显不同的研究结果放在一起的元分析结果，引起了人们的争论和质疑。我们认为，不同研究结果之间生物效价的差异是由于HMTBA和DL-Met的剂量反应曲线不同，因此不可能确定固定的生物效价比。

本综述的目的是总结这些蛋氨酸来源的已知差异，它们是如何被机体代谢和利用以维持生长的，以及不同蛋氨酸来源的剂量-反应曲线的差异。此外，对不同蛋氨酸来源的讨论是基于不同的统计模型来比较它们的相对生物效价。

甲基叔丁基醚和二甲基叔丁基醚是不同的化学品

研究证明，DL-HMTBA和DL-Met具有不同的化学性质。DL-Met是D-甲硫氨酸和L-甲硫氨酸的手性混合物，DL-HMTBA是天然存在的有机酸的手性混合物，在动物正常的甲硫氨酸代谢和甲硫基代谢中产生，但在转化为L-甲硫氨酸的过程中才加入氨基。许多有机酸如HMTBA在低pH下具有抗菌活性，许多研究证实HMTBA也表现出抗菌活性，能抑制大肠杆菌、沙门氏菌、弯曲杆菌等多种有害细菌。是HMTBA特有的羟基，而不是蛋氨酸的氨基，影响了它在肠道中的吸收方式和位置，以及在体内的转运和代谢途径。HMTBA作为有机酸，亲脂性强，由高浓度向低浓度通过被动扩散被机体吸收，不消耗机体能量。在低pH值条件下，具有较好的亲脂性，因此主要在胃肠道前段吸收，HMTBA也可在小肠和后肠吸收。被动扩散机制是第一吸收模式，而部分HMTBA可以通过低亲和力乳酸载体机制被机体吸收。

游离羟甲基叔丁基醚是一种含88%有效成分的水溶液，是羟甲基叔丁基醚单体、二聚体和三聚体平衡的混合物。HMTBA一旦加入到饲料中，聚合物会自动向单体转化，最终形成HMTBA的含盐物质(如钙盐)。非单体形式的HMTBA在液态时含量最高，在饲料中和消化吸收后含量逐渐降低。

许多体内外实验已经证实，非单体形式的HMTBA会被水解，最终被机体吸收。这些实验包括胰腺消化酶、肠上皮细胞、体内肠灌注和动物生长性能。HMTBA中的聚合物可以被肠酶和肠粘膜水解成单体，因此这些聚合物不是HMTBA在体内吸收或转化的限制因素。

DL-高甲基叔丁基醚转化为左旋甲基叔丁基醚

将直流电转换成直流电

D-HMTBA和L-HMTBA转化为L-Met和D-Met转化为L-Met是两步反应过程。DL-HMTBA和D-Met首先转化为α-酮甲基丁酸(KMB)，然后通过转氨作用生成L-Met。这种代谢机制已经被彻底研究过了。L-HMTBA异构体和D-Met异构体通过过氧化物酶系统的L-羟基酸氧化酶(L-HAOX)和D-氨基酸氧化酶(D- aaox)转化为KMB，主要存在于肝脏、肾脏、胃肠道、肌肉和大脑。D-羟甲基丁酸的异构体通过存在于所有细胞线粒体中的D-羟基酸脱氢酶(D-HADH)转化为KMB。第二步是把KMB转换成L- Met。该步骤所需的酶存在于所有组织中，其转化速度足以检测储存状态下的KMB。

羟甲基叔丁基醚和DL-Met在人体不同部位的代谢

HMTBA和DL-Met在化学性质、酶动力学和生物吸收模式上的差异是影响其代谢模式和位置差异的根本原因。L-羟基酸氧化酶在过氧化物酶中的定位表明肝脏和肾脏在L-HMTBA转化为L- met中起关键作用。而D-HMTBA脱氢酶广泛分布于体内每一个细胞，所以身体的每一个组织、器官、细胞都可以将D-HMTBA转化为L-Met。同位素示踪实验表明，体内所有组织器官合成的L-Met均来自HMTBA，说明DHADH在体内分布广泛，在肝脏和肾脏中最为富集，与过氧化物酶体和L- HAOX酶的分布一致。但除肾脏外，HMTBA衍生的L-甲硫氨酸会保留在合成的组织细胞中，但不会全部释放到血液中。除肾和肝外，小肠前段浓度最高，可能是小肠与HMTBA首次接触所致。同位素示踪表明，HMTBA在DL -Met前被转运到组织中，并被所有组织原位转化为L-Met，很少作为L-Met分泌回循环系统。这些HMTBA为血浆中游离甲硫氨酸含量的增加低于补充DL-Met提供了合理的解释。循环游离蛋氨酸水平对动物的摄食行为有显著影响。我们将在下面详细讨论免费喂食。

羟甲基叔丁基醚代谢在氧化和热应激中的意义

最近的研究指出，多种细胞中的HMTBA具有抗氧化作用，可以提高机体的抗氧化能力，增强免疫系统，降低动物的应激反应。本研究以Caco-2细胞为研究模型，表明HMTBA具有抗炎和提高细胞抗氧化能力的作用，而DL-Met则无此作用。HMTBA对肠上皮屏障的保护作用可能与牛磺酸和还原型谷胱甘肽含量较高有关，后者是L-Met经反式硫转化后的产物。这些结果表明，羟甲基叔丁基醚可能优先转移到硫基途径，这可能是羟甲基叔丁基醚具有比DL-Met更好的抗氧化性能的原因。通过补充HMTBA，可以防止热应激对肉鸡的生长抑制作用，并在一定程度上减轻热应激对肉鸡的氧化损伤。有研究报道了HMTBA在间歇性暴露于热应激过程中促进生长的优势，这可能与HMTBA在热应激过程中绒毛吸收能力受损时可以被扩散吸收有关。研究发现，在热胁迫下，羟甲基叔丁基醚的吸收速率通过被动扩散而增加，而其主动转运速率则下降。

这一新发现将HMTBA与抗氧化代谢相结合，进一步揭示了在高温、氧化应激等应激条件下使用HMTBA的好处。许多研究表明，在蛋白质含量低、蛋氨酸水平充足的情况下，添加HMTBA的动物比添加DL-Met的家禽具有更好的抗氧化能力和生长性能。

不同的代谢机制导致不同的饲料摄入量

众所周知，饮食中的Met含量会影响饲料的摄入，无论浓度如何，饲料转化效率都会降低。鉴于游离Met的水平与自由摄食密切相关，HMTBA是以HMTBA的形式而不是Met的形式送到组织中，很可能导致添加HMTBA和DL-Met的动物之间出现不同的自由摄食模式。此外，这种血浆浓度的差异在低Met饮食中最为明显，因为在这种情况下，HMTBA被肾脏转化为L-Met，但其他组织仍将HMTBA留在组织中供细胞使用，不会分泌回血液中。

一些研究进一步考察了分别在缺乏水平、满足需求水平和过量水平条件下，羟甲基叔丁基醚和DL-Met对自由采食量、血浆蛋氨酸和生产性能的影响。研究证实，血浆中游离甲硫氨酸含量的变化与动物采食量有关。在蛋氨酸缺乏的情况下，DL-Met的血浆游离蛋氨酸含量和采食量均优于HMTBA。相反，随着添加量的增加，HMTBA的采食量超过了DL-Met。饲喂DL-Met的肉仔鸡在超过含硫氨基酸总量(1%或更高)的日粮中，采食量和生长率显著下降，而在高硫代巴比妥酸盐组，肉仔鸡采食量下降相对较小。虽然两组的血浆游离Met浓度均有所升高，但DL-Met组的血浆游离Met和半胱氨酸浓度明显高于HMTBA组，说明HMTBA和DL-Met引起的采食量差异与血浆游离Met浓度差异有密切关系，如图1所示。

过量添加蛋氨酸时，血浆游离蛋氨酸浓度较高与采食量减少有关，而在低水平时，血浆游离蛋氨酸浓度降低与采食量增加有关。虽然血浆游离Met浓度与采食量的关系已经确定，但仍有观点认为HMTBA组血浆游离Met浓度较低是由于HMTBA转化的L- Met减少所致。为了回答这个问题，有学者用双因素实验证明HMTBA和DL- Met的差异是由于采食量的差异，而不是HMTBA转化L- Met效率的降低。这些结果表明，总含硫氨基酸的剂量曲线的极值的差异是由于饲料摄入量的差异，而与两种蛋氨酸源之间的转化效率的差异无关。

图1随着HMTBA和DL-Met摄入量的增加，当摄入量超过最大生长要求时，摄入量与血浆Met浓度存在较大差异，引自vá zquez-aó n等人，2003年。

肉鸡对不同蛋氨酸来源的剂量反应

虽然DL- Met和HMTBA都可以提供蛋氨酸来源，但是它们的化学结构、吸收方式和吸收位点、在体内的转运方式、组织以及L- Met的代谢都是完全不同的。正是由于这些差异，两种蛋氨酸源并不遵循相同的剂量反应，这可能部分是由于两种蛋氨酸源在剂量反应曲线的极值处吸收代谢存在明显差异。

在过去的15年里，许多肉鸡试验显示了以下结果:两种蛋氨酸源的生物效价没有差异，HMTBA的生物效价优于DL-Met，或者DL-Met的生物效价优于HMTBA。事实上，根据基于在家禽中进行的大量实验的现有荟萃分析结果，估计的生物效价差异很大，这可能部分是由于它们用于估计相对生物效价的不同剂量-反应模型。

在2005年之前，科学家最常用的方法是用线性和指数斜率比较DL- Met和HMTBA的相对生物效价。这些方法基于以下假设:如果只考虑浓度的一个变量，当比较的物质是同类时，意味着这些物质具有相同的剂量反应平台面积。当被比较的物质遵循相同的剂量-反应模型时，两个剂量-反应曲线的比较只需要在低于需求的缺乏状态区间进行。该比较结果可用于预测整个剂量-反应曲线和平台面积，因为不同物质的平台面积已被假定为相同。但是DL- Met和HMTBA是不同的化合物，不能假设它们有相同的剂量反应曲线和平台面积。

克拉泽和利特尔深入讨论了指数斜率模型，以确定羟甲基叔丁基醚的相对生物效价。在以前发表的一篇论文中，作者提供了一个指数斜率模型应用错误的例子，并得出结论，指数模型是一种更好的统计方法来拟合不同蛋氨酸来源的实际效果数据。使用这个新模型和公布的生产测试数据，他们发现两条蛋氨酸源预测曲线的平台区域存在差异(图2和图3)。

当平台区存在显著差异时，用普通指数斜率模型评价蛋氨酸源的生物效价是无效的。经过重新测试，Kratzer和Littell推翻了之前13篇研究文献中发表的HMTBA和DL- Met具有相同剂量反应曲线的假设。利用指数模型分析，Kratzer和Littell证实了HMTBA和DL- Met不具有相同的剂量反应特征。因此，剂量反应曲线不同区段的生物效价估计会产生不同的值。提出了一种新的统计方法来确定相对生物效价。该方法不需要剂量反应同型假设，可以在整个剂量反应曲线范围内对不同产品进行无偏比较。

通过使用克拉泽和利特尔的修正指数斜率模型，瓦兹奎-阿农和其他科学家比较了不同蛋氨酸源在可能剂量范围内的剂量反应曲线的相对生物效价。他们得出结论，这两种蛋氨酸源具有不同的剂量反应，在商业水平上，HMTBA的生产性能优于DL- Met，而DL- Met在含硫氨基酸总量不足的情况下相对较好。多变量分析表明，羟甲基叔丁基醚相对于DL- Met的生物效价在79%至100%之间。根据相同平台周期假设的指数斜率模型统计方法，得出HMTBA的相对生物效价最低，但在荟萃分析中，那些可以分别定义每种产品剂量反应曲线的方法表明，HMTBA的生物效价可以达到100%。本研究表明，不同的统计方法和指标模型对评价相对生物效价有影响。

图228天体平均增重(舒特和德容(1996))。使用相同的平台指数回归模型，两种不同的甲硫氨酸源被人工拟合到相同的平台水平，但是100%滴度被包括在95%置信区间中，这表明两种甲硫氨酸源的相对生物学滴度没有显著差异(Kratzer和Littell，2006)。

图3 28只肉鸡的平均增重(舒特和德容(1996))。在极低水平下，体重增加对DL-Met的反应优于HMTBA，但在接近或高于所需量的水平下，补充HMTBA组的平均体重增加高于DL-Met组。此外，t检验结果表明，HMTBA模型的平台周期显著高于DL-Met模型。这表明两种蛋氨酸来源具有不同的剂量反应模式(Kratzer和Litell，2006)。

实际上用来比较HMTBA

以及DL- Met的生物效价

在过去的50年里，大量的肉鸡试验已经评估了相对于作为蛋氨酸来源的DL-Met的HMTBA的生物效价。许多学者通过综合总结大量相关文献，估计了营养和环境因素对HMTBA和DL-MET可能产生的影响，以帮助更好地预测HMTBA和DL-Met在商业条件下可能发生的反应。在一般实验和商业条件下，DL-Met和HMTBA对体增重和饲料转化率的预测剂量-反应模型符合二次反应模型(图4)。

但两种蛋氨酸源的剂量-反应模型符合二次模型而不是指数模型，这主要是由于过量添加后两种产品的生产性能下降。目前有一些统计方法可以利用已发表的数据在相对较大的剂量范围内有效比较HMTBA和DL-Met。很明显，日粮中总含硫氨基酸的水平会对饲喂不同蛋氨酸源(HMTBA或DL-Met)的动物的生产性能产生影响。因此，当两种蛋氨酸源的剂量反应特性不同时，它们不会只有一个相对的生物效应值。剂量反应曲线的某一区间测得的相对生物效价值，不能用来预测其他区间的相对生物效价。当蛋氨酸不能满足营养需求时，相对于DL-Met饲喂HMTBA可能会减慢生长速度，而相对于DL-Met饲喂HMTBA可能会使蛋氨酸满足营养需求时的生长速度更快。大多数营养学家的目标是最大限度地提高动物在生长阶段的生长性能。因此，产品的生物效价应在商业或充分添加的条件下进行评估。

图4在商业生产条件下HMTBA和DL-Met体重增加模型的剂量反应结果比较。每种蛋氨酸源的剂量反应是在相同的饲料营养成分和管理实践条件下进行的(相关方法参考美国农业统计公司(2004))。剂量反应曲线采用二项式模型，在整个添加剂量范围内，HMTBA和DL-Met的体重增加没有显著差异(巴斯克斯-阿翁，2006年a)。

高甲基叔丁基醚在火鸡和蛋鸡中的生物效价

许多试验研究了饲喂不同蛋氨酸源对蛋鸡生产性能的影响，包括HMTBA(游离酸或钙盐)和DL-Met。这些研究都是在完全人工控制饲养普通饲料原料的情况下进行的，但在日粮组成、品种、生产阶段、试验期、年龄、生产条件等方面存在较大差异。在这些研究中，除了一些不使用等摩尔添加的实验之外，两种蛋氨酸源对蛋鸡的生产性能没有显著差异。几项研究用斜率法分析了两种不同蛋氨酸的相对生物效价。使用该技术，HMTBA相对于DL-Met的生物效价从高到低变化，但是在95%的所有置信区间内，结果显示HMTBA相对于DL-Met的生物效价为100%，表明这两种甲硫氨酸源的生物效价之间没有统计学差异。

在土耳其，相对于DL-Met，评价HMTBA生物效价的研究不多。布莱尔和诺埃尔首次报道了用指数斜率比计算HMTBA和DL-Met的相对生物效价。实验结果表明，羟甲基叔丁基醚和DL-Met的生物效价没有明显差异。2005年的一份研究报告显示，HTMBA的生物效价在55-74%之间。然而，在本研究中，两种不同甲硫氨酸来源的生物效价没有在相同摩尔量的基础上进行比较，因此本研究结果的可靠性不高。然后Gonzalez-Esquerra等人分别估算了在高粱和玉米日粮中添加HMTBA和DL-Met对火鸡雏鸡的剂量反应，以获得描述反应特征的最优预测方程，并预测两种蛋氨酸源在总含硫氨基酸剂量反应曲线不同点的作用。类似于其他家禽的研究结果，他们发现HMTBA和DL-Met在火鸡雏鸡体内有不同的剂量反应曲线。当添加量达不到所需量时，添加HMTBA的增长率低于DL-Met，而当达到所需量或一定的商业添加水平时，HMTBA的增长率高于DL-Met。作者认为这一实验结果与HMTBA和DL-Met测定的血浆中游离Met浓度有关，进而影响动物的采食量和生长率。相关火鸡的已发表研究结果表明，HMTBA具有100%的生物效价。

结论

两种化学结构本质上不同的蛋氨酸分子是其吸收和代谢产生显著差异的根本原因。这种代谢差异会影响动物的生长剂量反应曲线，而生长剂量反应曲线又取决于其饮食中的蛋氨酸浓度。在低于含硫氨基酸总营养需要量的反应曲线的较低水平，用HMTBA喂养的动物的生长率可能低于用DL-Met喂养的动物。另一方面，在更高的水平上，如果它们满足总含硫氨基酸的营养要求或超过它们所需的营养水平，用HMTBA喂养的动物可能比用DL-Met喂养的动物生长得更快。这证明了两种蛋氨酸源具有相同剂量反应模型的猜想是错误的，用简单的指数斜率或线性斜率来判断HMTBA的相对生物效价是不合理的。两种蛋氨酸源在剂量反应曲线极端情况下的生长性能不能代表它们在最高反应水平下的相对生物效价。商业营养学家使用商业剂量的HMTBA或DL-Met，旨在满足动物生长所需的含硫氨基酸总量的营养水平，以达到最大的生长性能。基于上述理论和已发表文献的实验数据，我们认为HMTBA具有与DL-Met完全相当的生物效价。

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